Zoologia nevertebratelor

ZOOLOGIA
NEVERTEBRATELOR
Partea I
Protozoa – Flagellata, Rhizopoda, Ciliophora, Sporozoa
Porifera, Placozoa, Coelenterata, Myxozoa, Ctenophora
Mesozoa, Plathelminthes, Gnathostomulida
Nemertini, Entoprocta, Rotatoria, Acanthocephala, Gastrotricha
Nematoda, Nematomorpha, Priapulida, Kinorhynchida, Loricifera, Chaetognatha
Sipunculida, Cycliophora, Annelida, Pogonophora, Vestimentifera, Echiurida, Myzostomida
Phoronida, Brachiopoda, Bryozoa

Partea II
Mollusca (Aplacophora, Monoplacophora, Polyplacophora, Gasteropoda, Bivalvia, Scaphopoda, Cephalopoda)
Pararthropoda (Tardigrada, Onycophora)
Arthropoda
Trilobitomorpha
Chelicerata (Merostomata, Arachnida, Pantopoda)
Mandibulata (Crustacea, Pauropoda, Symphyla, Diplopoda, Chilopoda, Insecta)
Echinodermata (Crinoidea Asterioidea Ophiuroidea Echinoidea Holothurioidea); Hemichordata (Enteropneusta, Pterobranchiata, Planctospheroidea)







Ovidius University Press
Constanta 2003
ISBN – 973–613–120-9








Increngatura M O L L U S C A

Molustele sunt dupa artropode, cel de-al doilea grup de organisme ca marime de pe Terra, numarul lor depasind 128 000 de specii. Cea mai mare parte a molustelor sunt marine, existand insa si specii dulcicole – apartinand la doua clase – si terestre – apartinand unei singure clase. Denumirea grupului vine de la faptul ca au corpul moale (lat. mollis). O mare parte dintre moluste au corpul protejat de structuri calcaroase care formeaza diferite tipuri de cochilii sau alcatuiesc structuri de protectie si de suport pentru musculatura. Uneori, in loc de cochilie, unele moluste pot prezenta spiculi calcarosi. Segmentarea oului la moluste este de tip spiral.
Grupul a fost impartit in mai multe clase, toate cu reprezentanti in prezent. Unii autori considera ca o serie de tipuri de nevertebrate fosile ar fi tot moluste – hiolitii sau unele tipuri din fauna de la Ediacara, ca Kimberella – insa acest aspect se cere demonstrat.


Clasa Aplacophora (Solenogastra)

Aplacoforele reprezinta un grup mic de moluste - circa 240 de specii - de talie relativ mica si corp vermiform. Traiesc la adancimi variabile, atat in zone infralitorale cat si la adancimi de peste 5900 de metri; unele specii sunt sedimentofile si microfage, altele sunt carnivore, specializate pe consumarea polipilor de la hidrozoarele coloniale.
Morfologie externa
- Corpul este vermiform de 0.5 - 30 cm, fara segmentatie. La acest grup, schema de baza de la moluste - care presupune existenta capului, masei viscerale invelite in manta si a piciorului musculos - este alterata. Astfel, capul este slab diferentiat, cu orificiul bucal deschis ventral. Pe partea ventrala a corpului se intinde santul paleal (care poate lipsi total la unele specii), largit posterior intr-o cavitate cloacala. In aceasta cavitate se gasesc ele doua branhii, aici se deschide orificiul anal si orificiile excretoare. Cochilia este absenta, tegumentul producand in schimb o cuticula groasa in care se gasesc structuri calcaroase aciculare sau in forma de solzi, asemanatoare cu cele care apar la poliplacofore. Pentru acest motiv, unii specialisti grupeaza aplacoforele si poliplacoforele intr-o subincrengatura aparte - Aculifera (sau Amphineura), fata de restul claselor de moluste, care formeaza subincrengatura Conchifera. Piciorul este de asemenea extrem de redus, cu aspect de lama longitudinala dispus in interiorul santului paleal, deplasarea fiind realizata prin miscari asemanatoare cu cele ale viermilor.
Organizatia interna
- La exterior, corpul este acoperit cu un tegument la nivelul caruia se gasesc structuri calcaroase cu aspect de spiculi, caracteristice grupului. Sub tegument urmeaza musculatura, dispusa pe mai multe straturi. Sacul musculo-cutaneu este bine dezvoltat. Se disting urmatoarele straturi de musculatura - un strat de musculatura circulara, doua straturi de musculatura diagonala si un strat de musculatura longitudinala.
- Tubul digestiv este scurt si drept. Intestinul prezinta diverticule laterale. Unele specii prezinta radula in bulbul bucal, caz in care sunt prezente si glande salivare.
- Aparatul respirator este slab dezvoltat. La cea mai mare parte a speciilor schimburile gazoase se realizeaza la nivelul tegumentului; la alte specii, in cavitatea paleala exista doua branhii bipectinate de origine tegumentara care incadreaza orificiul anal.
- Aparatul circulator este redus deasemenea, in legatura cu slaba dezvoltare a aparatului respirator. Inima este situata intr-o cavitate pericardica si este formata dintr-un ventricul situat anterior si un atriu situat posterior.
- Aparatul excretor este alcatuit din doua nefridii care comunica cu pericardul si se deschid in cavitatea cloacala; nefridiile au de asemenea rol de gonoducte.
- Sistemul nervos este relativ bine dezvoltat. Exista ganglioni cerebroizi, ganglioni pleurali si ganglioni pediosi si patru cordoane nervoase longitudinale - doua dorsale si doua ventrale, legate intre ele prin comisuri si conective. Aspectul general al sistemului nervos pastreaza un tip metameric. Organele de simt sunt reduse. Pe langa terminatiile senzoriale tactile exista si doua organe chemo-gustative.
- Aplacoforele sunt animale hermafrodite sau cu sexele separate. Gonadele sunt de regula perechi (rar sunt fuzionate) iar produsele genitale sunt eliminate prin gonoducte in pericard de unde ajung in apa prin intermediul nefridiilor. In dezvoltarea ontogenetica a aplacoforelor apare o larva trocofora, fapt ce indica filiatia cu anelidele.
Din punct de vedere sistematic, aplacoforele se impart in doua subclase, principalele criterii taxonomice fiind structura sistemului respirator si a santului paleal.
Subclasa Caudofoveata. Cele circa 60 de specii apartinand acestui grup se caracterizeaza prin sant paleal absent total sau redus la o mica incizie situata ventral-posterior si subterminal; in cavitatea cloacala se gasesc doua ctenidii. In functie de structura radulei, se diferentiaza trei familii: Limifossoridae, Prochaetodermatidae, Chaetodermatidae.
Subclasa Solenogastra (Ventroplicida). Solenogastrele se caracterizeaza prin sant paleal prezent pe aproape toata lungimea zonei ventrale; corpul este vermiform sau usor aplatizat lateral, cu cavitatea cloacala situata subterminal, cu pliuri tegumentare branhiale. In functie de structura integumentului se imparte in trei familii: Lepidomeniidae, Neomeniidae, Proneomeniidae.


Clasa Polyplacophora

Grup incluzand circa 1000 de specii de moluste cu certe trasaturi de primitivitate care indica afinitati mari cu organisme de tip anelidian. Sunt cunoscute cu fosile inca din silurianul inferior. Sunt specii exclusiv marine, traind in zonele infralitorale, pe stanci.
Morfologie externa. Dorsal, corpul este protejat de opt placi calcaroase imbricate care formeaza o carapace de protectie. Corpul are aspect oval, turtit dorso-ventral. De o parte si de alta a cochiliei se gaseste o extensie a lobilor mantalei - perinotumul. Sub perinotum se gaseste santul paleal, la nivelul caruia sunt plasate branhiile. Anterior se gaseste capul, slab delimitat de corp, urmat de un picior musculos, puternic, ce asigura o fixare eficienta a animalului in zonele cu ape agitate din apropierea tarmului. Orificiul anal se deschide posterior, in santul paleal. Lateral, tot in santul paleal se deschid orificiile excretoare si genitale.
Organizatia interna.
- Cochilia este formata din patru straturi: un periostracum cu structura granulara, strabatut de estete (organe de simt), ostracum, articulamentum (strat caracteristic poliplacoforelor) si hipostracum.
- In tegument se gasesc numerosi spiculi calcarosi. Musculatura, in afara muschilor piciorului si a celor care actioneaza placile cochiliei, este relativ slab dezvoltata.
- Sistemul digestiv. Orificiul bucal se continua cu un bulb bucal (faringe) la nivelul caruia se gasesc radula si cele doua falci chitinoase cu care animalul razuie filmul de microorganisme de pe suprafata stancilor. Urmeaza un esofag scurt, apoi un stomac scurt si larg. Intestinul posterior este lung si contorsionat (este de patru ori mai lung decat corpul), deschizandu-se in rect. Glandele anexe tubului digestiv sunt cele doua glande salivare deschise in bulbul bucal anterior fata de cele doua glande zaharoase, hepatopancreasul, masiv, bilobat si ramificat, deschis prin mai multe canale in stomac.
- Sistemul respirator este reprezentat de 3 - 80 de perechi de branhii bipectinate, piramidale, situate metameric in santul paleal. La poliplacofore se poate observa o reducere progresiva a branhiilor, primele disparand cele din zona capului.
- Sistemul circulator. Inima este tricamerala, fiind alcatuita dintr-un ventricul si doua atrii. In regiunea posterioara a inimii, cele doua atrii comunica unul cu celalalt. De la ventricul porneste anterior aorta, care se ramifica, sangele varsandu-se in final in lacune sanguine. Din aceste lacune, sangele ajunge dupa ce scalda organele interne la nefridii si apoi la branhii, prin cele doua artere branhiale prevazute cu vase branhiale aferente. Dupa oxigenare, sangele ajunge prin vasele branhiale eferente in cele doua vene branhiale care il transporta la atrii.
- Sistemul excretor este reprezentat de doua nefridii lungi, saciforme, cu numeroase ramificatii care comunica cu pericardul prin cate un orificiu renopericardic. Orificiile excretoare se deschid in santul paleal, in treimea posterioara a corpului.
- Sistemul nervos consta dintr-un inel periesofagian de la care pleaca patru cordoane nervoase longitudinale: doua paleoviscerale si doua pedioase. Cordoanele paleoviscerale se unesc deasupra anusului. Toate cele patru cordoane sunt unite cu comisuri dispuse simetric, sistemul nervos avand un aspect metameric. Ganglionii sunt putini comparativ cu alte grupe de moluste, existand doar doi bucali si doi subradulari. Organele de simt sunt reprezentate prin estete (organe cu rol senzorial tactil, percepand miscarile valurilor); la unele specii estetele devin ochi simpli, cu corp vitros, cristalin si celule fotoreceptoare.
- Aparatul genital. Sexele sunt separate. Gonadele sunt unice si provin prin fuzionarea a doua glande genitale simetrice, dupa cum o demonstreaza situatia de la poliplacoforele primitive si existenta a doua gonoducte si a doua orificii genitale. Fecundatia este externa, in timpul dezvoltarii aparand o larva foarte asemanatoare cu trocofora polichetelor.
Sistematica. In functie de structura ansamblului de placi chitinoase si a musculaturii asociate acestora, poliplacoforele se impart in trei ordine: Lepidopleurida, Ischnochitonida si Acanthopleurida.
Ordinul Lepidopleurida include circa 60 de specii la care placile cochiliei nu prezinta suprafata de insertie, sau, cand acestea exista, nu apar incizii; perinotum este ingust, cu spiculi putini sau deloc. Branhiile sunt prezente doar in partile lateral-posterioare ale santului paleal. Sunt raspandite in Atlantic, Pacificul de Vest, marile arctice si antarctice. Cele mai importante familii din acest grup sunt Lepidopleuridae, Hanleydae.
Ordinul Ischnochitonida. Cele peste 500 de specii din acest ordin se caracterizeaza prin placi prevazute cu suprafete de insertie cu incizii; perinotumul este lat, cu spiculi numerosi, iar branhiile sunt situate pe toata lungimea santului paleal. In Marea Neagra patrund doi reprezentanti ai acestui grup - Lepidochiton cinereus (fam. Ischnochitonidae) si Middendorfia caprearum (fam. Callistoplacidae) ambele intalnite in zona infralitorala pietroasa de la sud de Constanta. L. cinereus poate atinge insa in alte zone ale arealului sau adancimi mult mai mari (180 m adancime in Atlanticul de Nord). Alte familii din acest grup - Molpadidae, Chitonidae, Callochitonidae.
Ordinul Acanthochitonida. Cuprinde specii de poliplacofore cu placile cochiliei prevazute cu suprafete de insertie foarte largi. De multe ori perinotum, imbraca placile cochiliei astfel incat le mascheaza uneori cu totul. Uneori ating talie mare - pana la 33 de cm (Cryptochiton stelleri din Oceanul Pacific). Familia Acanthochitonidae - Acanthochiton fascicularis in apele europene, Cryptoplax oculatus - in Oceanul Pacific.


Clasa Monoplacophora

Monoplacoforele sunt considerate a fi cel mai arhaic grup de moluste, pastrand in structura lor interna cele mai multe trasaturi de primitivitate. Descrise ca grup in 1940 pe seama unor fosile datand din Cambrian, primele exemplare au fost descoperite in 1952 in dreptul coastelor panameze, la adancimi de peste 3000 de metri. Ulterior, alte specii de monoplacofore au fost descrise din zona fundurilor adanci din lungul tarmului Americii de Sud.
Morfologia externa
Corpul este protejat de o cochilie conica, cu apexul curbat anterior. Pe cochilie se pot observa striuri de crestere, in rest ornamentatia lipsind. Cochilia era groasa la formele fosile, pe cata vreme formele actuale au o cochilie subtire. Ventral, se observa anterior orificiul bucal, inconjurat de o buza dorsala si una ventrala; lateral fata de orificiul bucal se gasesc doi lobi iar inferior si lateral doua grupe de scurte tentacule. Piciorul este masiv si circular, fiind inconjurat de santul paleal in care se gasesc plasate 5 perechi de branhii. Orificiul anal se deschide posterior, deasupra piciorului.
Organizatia interna. Musculatura este diferentiata in muschi, cei mai importanti fiind muschii retractori ai piciorului (opt perechi, dispuse metameric).
- Tubul digestiv este complet. La nivelul cavitatii bucale exista o radula, tot aici deschizandu-se si glanda salivara si cele doua diverticule faringiene. Intestinul este lung si contorsionat. La punctul de unire cu stomacul se gaseste un cecum dorsal in care este situat stiletul cristalin.
- Respiratia se face prin cele 5 perechi de branhii metamerice situate in santul paleal, pe partile laterale ale corpului.
- Aparatul circulator pastreaza de asemenea urme de metamerie, in stransa legatura cu structura aparatului respirator. Inima, situata dorsal si invelita in pericard prezinta doua ventricule simetrice si zece atrii lungi, fiecare atriu fiind in legatura cu una din branhii.
- Aparatul excretor este de asemenea metamerizat. Cele 6 perechi de nefridii sunt dispuse lateral, simetric, orificiile excretoare deschizandu-se in santul paleal.
- Sistemul nervos este asemanator cu cel de la poliplacofore. Anterior exista un inel nervos de la care pornesc patru cordoane nervoase longitudinale, legate intre ele doua cate doua prin comisuri dispuse metameric.
- Sexele sunt separate, existand si la nivelul aparatului genital urme de metamerie. Gonadele sunt in numar de patru, perechi, fiind situate pe laturile corpului. Gonoductele se deschid in patru nefridii, porii excretori ai acestora servind si ca orificii genitale.
Ecologie. Monoplacoforele sunt vietuitoare bentale, traind la adancimi de 2500 - 6500 m. In prezent sunt cunoscute circa 20 de specii raspandite ­in Pacificul de Nord si Est, in sudul Oceanului Atlantic, Oceanul Inghetat de Nord si golful Aden (Oceanul Indian).
Din punct de vedere sistematic, monoplacoforele actuale sunt incluse intr-o singuraa familie - Neopilinidae, cu doua genuri - Neopilina (N. galatheae, N. bacescui, in zona Pacificului de sud-est; N. valeronis in largul coastelor Californiei) si Vema (V. hyalina - in largul coastelor Californiei; V. antarctica - in apele Antarcticii din sudul Australiei).
Adevarate fosile vii, monoplacoforele au o deosebita importanta teoretica. Studiul lor permite aprecierea modului in care au evoluat celelalte grupe de moluste, si, deasemenea, permite schitarea aspectului grupului ancestral care a dat nastere molustelor.


Clasa Gasteropoda

Clasa Gasteropoda este cel mai numeros grup actual de moluste, cuprinzand peste 90 000 de specii. Marea majoritate a speciilor de gasteropode au corpul protejat de o cochilie spiralata in care animalul se poate retrage la nevoie. Corpul gasteropodelor prezinta o zona cefalica destul de slab individualizata, masa viscerala protejata de cochilie si piciorul, o formatiune latita, in forma de talpa, cu ajutorul careia anumalul se deplaseaza alunecand pe substrat. Unele specii de gasteropode au cochilia redusa sau absenta, altele prezinta o serie de formatiuni externe care le confera un aspect deosebit, cum sunt de exemplu branhiile tegumentare la o serie de specii marine.
Cel mai cunoscut reprezentant al acestui grup este melcul de livada - Helix pomatia, raspandit in toate regiunile tarii.
Morfologie externa
Capul este slab delimitat de restul corpului, prezentand anterior orificiul bucal, marginit de doua buze laterale si una ventrala. Sub orificiul bucal se deschide orificiul glandei pedioase. Dorsal, pe cap exista doua tentacule oculare lungi si alte doua tentacule mici, labiale, cu rol tactil. Pe langa receptorii vizuali, tentaculele mari prezinta si terminatii nervoase cu rol olfactiv si tactil.
Piciorul este o formatiune musculoasa pe care animalul se taraste, ajutat si de secretia bogata a glandei pedioase. Posterior, piciorul se termina cu un varf ingustat, care depaseste cu mult cochilia.
Cochilia are forma globuloasa, fiind inrulata in spirala de patru ori si jumatate, de la stanga la dreapta (cochilie dextra; tipul opus, in care inrularea se face invers, spre stanga, poarta numele de tip senestru). De regula, o specie are un singur tip de cochilie - fie dextra, fie senestra, existand insa si cazuri de specii care pot prezenta ambele tipuri de inrulare. La exterior, cochilia este acoperita de o patura organica, pigmentata in nuante de brun, denumita periostracum, sub care se afla cele doua straturi de lamele calcaroase care alcatuiesc peretele cochiliei - ostracum si hipostracum. In primul strat, lamelele de carbonat de calciu si de conchiolina sunt dispuse perpendicular pe suprafata cochiliei in timp ce in hipostracum lamelele de carbonat de calciu alterneaza cu cele de conchiolina si sunt dispuse paralel cu suprafata cochiliei. Straturile calcaroase se sprijina pe stratul epitelial extern al mantalei, care le si secreta.
Sectionata longitudinal, cochilia se prezinta ca un tub spiralat dispus in jurul unui ax central denumit columela. Columela poate fi goala la interior, in acest caz inferior observandu-se un orificiu denumit ombilic alaturi de deschiderea ultimei ture de spira - apertura. Marginea aperturii poarta numele de peristom. La genul Helix, peristomul este de tip holostom, in vreme ce la alte genuri - Rapana, Trophon, Murex - peristomul este de tip sifonostom, in acest caz columela continuandu-se cu o formatiune alungita denumita sifon. In anotimpul rece, adultii speciilor terestre se retrag in cochilie pe care le inchid cu un capacel calcaros denumit epifragm.
Masa viscerala, invelita in manta, se afla in interiorul cochiliei, avand de asemenea forma spirala. In zona peristomului, mantaua formeaza un pliu tegumentar - braul mantalei - la nivelul caruia se gasesc numeroase glande calcaroase a caror secretie determina cresterea in dimensiuni a cochiliei. Tot pe braul mantalei se distinge o deschizatura - pneumostomul - prin care cavitatea paleala comunica cu exteriorul. Cavitatea paleala, delimitata intre manta si masa viscerala in zona anterioara a acesteia din urma. La gasteropodele terestre, cavitatea paleala se vascularizeaza si are rol de plaman, motiv pentru care mai poarta si denumirea de cavitate pulmonara. La gasteropodele marine, in cavitatea paleala se gasesc branhiile. Posterior, langa pneumostom se deschide orificiul anal. Pneumostomul isi poate modifica diametrul datorita actiunii unor muschi, animalul putand astfel controla umiditatea din interiorul cavitatii paleale.
Organizatia interna
- Tegumentul este alcatuit dintr-un epiteliu unistratificat, cu celule ciliate pe talpa piciorului si neciliate in rest. Printre celulele epiteliale se deschid canalele celulelor secretoare mucoase sau calcaroase (mai numeroase pe braul mantalei). Corpul celular al acestora se afla situat in derm, glandele mucoase fiind alungite si transparente in timp ce celulele calcaroase sunt masive si opace. La nivelul dermei se afla fibre conjunctive, fibre musculare, lacune si cromatofori.
- Musculatura prezinta particularitati deosebite, in consonanta cu modul de viata al gasteropodelor. La nivelul dermului exista o bogata si puternica musculatura, formata din muschi diagonali, longitudinali si transversali. O a doua categorie de muschi sunt cei retractori, care se prind cu un capat de columela si cu celalat capat de diverse zone ale corpului. Exista astfel muschi retractori ai piciorului, ai tentaculelor, faringelui, tractului genital. O serie de muschi mai mici actioneaza piesele masticatoare la nivelul cavitatii bucale.
- Tubul digestiv. Orificiul bucal este protejat la exterior de cele trei buze si se deschide intr-un faringe. La acest nivel se gasesc o serie de formatiuni care servesc la maruntirea hranei, formatiuni caracteristice gasteropodelor. Pe planseul cavitatii faringiene, imediat deasupra gurii se afla o falca semilunara, cu 6 - 7 coaste transversale. Aceasta formatiune este de consistenta cornoasa si serveste la razuirea alimentelor. Pe planseul inferior, spre mijlocul faringelui se gaseste un cartilaj puternic, acoperit cu o pelicula conjunctiva prevazuta cu numerosi dinti care au rolul de a marunti fin hrana; aceasta structura poarta numele de radula. Dispozitia dintilor este caracteristica fiecarei specii, acest caracter putand fi folosit cu succes in identificare; dintii radulei nu sunt identic conformati, distingandu-se dinti mediani, marginali si obisnuiti, situati in restul zonelor. In spatele limbii, se afla o infundatura prevazuta cu celule odontoblaste care dau nastere in permanenta la noi dinti, dintii radulei consumandu-se continuu. Faringele se deschide intr-un esofag lung, dilatat in partea din mijloc, care serveste la acumularea alimentelor. De-o parte si de alta a esofagului se afla cele doua glande salivare mari, care se deschid in faringe, ca si cele doua glande salivare mici, accesorii. Secretia glandelor salivare contine amilaza. Stomacul este mic, rotund, fara alte particularitati in afara canalelor hepatopancreasului care se deschid la acest nivel. Dupa stomac urmeaza un intestin lung, care se indreapta la inceput spre varful cochiliei, apoi se intoarce si se deschide alaturi de pneumostom printr-un orificiu anal. Portiunea terminala a intestinului se diferentiaza intr-un rect scurt.
- Aparatul respirator. Cavitatea paleala este puternic vascularizata, constituindu-se intr-n plaman veritabil. Aceasta formatiune lipseste la gasteropodele marine, care in cavitatea paleala au doua branhii (la formele primitive) sau una singura.
- Aparatul circulator este de tip deschis. Inima, invelita in pericard, este bicamerala la Helix fiind formata dintr-un atriu si un ventricul, situata sub cochilie, in partea posterioara a cavitatii paleale. Din ventricul pleaca artera aorta care se bifurca intr-o artera cefalica si una viscerala. Aceste artere sunt bogat ramificate, ultimele ramificatii deschizandu-se in lacune sanguine. Sangele venos este colectat de numeroase vase care conflueaza in vena circulara, de la care pleaca o retea bogata la nivelul cavitatii paleale. In acest mod se realizeaza oxigenarea sangelui venos prin contact cu aerul atmosferic aflat in cavitatea paleala. Sangele oxigenat este colectat in final de vena pulmonara care il transporta la atriu. Astfel, prin inima circula doar sange oxigenat. Pigmentul respirator al sangelui este hemocianina.
- Aparatul excretor este reprezentat la melcul de livada printr-un rinichi unic - organul lui Bojanus, situat intre inima si rect. Acest rinichi apare ca un sac de culoare galben-cenusie, cu pereti plisati, continuat cu un canal excretor lipit de partea terminala a intestinului posterior. Orificiul excretor se deschide imediat langa cel anal. Sacul ce constituie rinichiul comunica cu pericardul prin orificiul renopericardic.
- Sistemul nervos este alcatuit din ganglioni cerebroizi, pleurali, parietali si viscerali, uniti prin conective situate de-o parte si de alta a tubului digestiv si o serie de ganglioni situati in restul corpului, legati de primii prin conective mai subtiri. Organele de simt sunt reprezentate de ochi situati in varful tentaculelor sau la baza acestora, statociste (in numar de doua, situate in apropierea ganglionilor pediosi), organe olfactive (la Helix pomatia exista cate o pata olfactiva situata pe tentaculele mari, in apropierea ochilor) si un organ gustativ - organul subradular.
- Sitemul genital este hermafrodit. Gonada este unica, fiind denumita din acest motiv glanda hermafrodita, si este situata in partea superioara a masei viscerale. De la gonada porneste un canal hermafrodit mentinut de o membrana in pozitie “plisata”; acest canal se deschide intr-un buzunar de acuplare, unde se deschide si glanda albuminipara (o glanda masiva, alungita, care ocupa o parte importanta a masei viscerale din zona superioara a cochiliei) si de unde pornesc gonoductele. Spermiductul si oviductul au in prima lor jumatate un traseu comun, ele reprezentand de fapt un canal unic despartit in doua conducte printr-o gatuitura longitudinala. Spermiductul este subtire si ingust in vreme ce oviductul este gros, masiv si cu peretii plisati. Spermiductul si oviductul se despart pentru a se reuni in portiunea lor terminala. In legatura cu aparatul genital femel este si receptaculul seminal, care se deschide in vagin printr-un canal foarte lung. Tot in partea terminala a aparatului genital femel - la nivelul vaginului - se deschid si glandele multifide. Aparatul genital mascul se termina cu un canal deferent cu o portiune musculoasa - un penis devaginabil - prevazut cu un flagel lung, care are rolul de a impinge pachetele de spermatozoizi pana in receptaculul seminal. Tot in legatura cu aparatul genital este si asa-numita punga a sagetii. Aceasta este o formatiune musculoasa, in interiorul careia se secreta o structura calcaroasa, ascutita, care in timpul acuplarii este proiectata prin orificiul genital in corpul partenerului de acuplare, intepatura avand rolul de a determina excitarea acestuia. La alte specii, cum sunt cele ale genului marin Conus, punga sagetii vine in legatura cu glande care contin un venin puternic. Gasteropodele din acest grup pot astfel vana specii mult mai rapide sau se pot apara cu succes de dusmani; veninul unora dintre specii este mortal si pentru om.
Dezvoltarea gasteropodelor narine se face prin intermediul unor larve veligere, in timp ce la formele terestre si la formele dulcicole derivate din forme terestre dezvoltarea se face direct, stadiile larvare fiind depasite in timpul dezvoltarii in interiorul oului.

Sistematica. Cele circa 110 000 specii de gasteropode se impart in functie de structura sistemului nervos si a celui respirator, ca o consecinta a torsiunii si ulterior a detorsiunii masei viscerale. Clasificarile mai vechi impart gasteropodele in trei subclase, in functie de tipul de aparat respirator. Alte clasificatii recurg la modul de dispunere a cordoanelor nervoase longitudinale, care pot fi incrucisate sau nu, pentru a distribui gasteropodele in doua subclase - Streptoneura si Euthyneura, in prima intrand fostele prosobranchiate iar in a doua opistobranhiatele si pulmonatele.



Subclasa Streptoneura (Prosobranchiata)

Cuprinde peste 60 000 de specii de gasteropode marine (putine sunt dulcicole) cu cordoanele nervoase longitudinale incrucisate. Sistemul respirator este reprezentat de doua sau o singura branhie, indreptate anterior, ca si cavitatea paleala. Multe specii poarta opercul. In functie de numarul branhiilor, se impart in doua ordine.

Ordinul Diotocardia (Archaeogastropoda)
In acest grup taxonomic intra gasteropode primitive (circa 6 000 specii), cu doua branhii in cavitatea paleala. Cochilia este neinrulata, derulata sau inrulat-conica, de dimensiuni variate. Inima prezinta doua atrii, sistemul excretor cu doi rinichi, iar radula are numerosi dinti marginali. Sexele sunt separate. Din acest grup fac parte urmatoarele familii mai importante.
- Familia Haliotidae, cu specii de talie medie sau mare, cu cochilie derulata, cu ultima tura de spira foarte larga; marginea cochiliei prezinta numeroase orificii dispuse pe un singur sir prin care ies la exterior prelungiri tentaculiforme ale lobilor mantalei. Genul Haliotis cuprinde numeroase specii raspandite atat in marile calde cat si in cele reci; raspandirea genului - Oceanul Atlantic, Indian, Pacific.
- Familia Fissurellidae. Cochilia la acest grup de gasteropode este conica, neinrulata, cu un orificiu oval sau circular superior, in zona apexului. Traiesc pe stanci, in zona intertidala, hranindu-se cu epibioza de pe roci. Sunt raspandite in toate marile si oceanele. In Marea Neagra a fost citata Diodora (Fissurella) graeca, rara la litoralul romanesc.
- Familia Patellidae include specii asemanatoare cu fisurelidele, cu cochilia conica, neinrulata, dar fara orificiu apical, uneori aplatizata dorsal sau lateral. Patelidele populeaza aceleasi biotopuri si au acelasi mod de viata ca si grupul precedent. O singura specie patrunde si in Marea Neagra - Patella pontica - de asemenea rara in dreptul coastelor romanesti.
- Familia Trochidae. Cuprinde gasteropode cu cochilia inrulata, masiva, conica, cu periostracumul putin persistent; prezinta o singura branhie in cavitatea paleala dar au inima cu doua atrii. In Marea Neagra este relativ comun pe fundurile stancoase din zona infralitorala Gibbula divaricata, un gasteropod de circa 7 - 8 mm inaltime, cu cochilia verzuie ornata cu mici puncte rosii dispuse in siruri oblice. Genul Trochus, cu cochilia de talie mare include specii exotice. Gibbula adriatica este o specie mediteraneeana de circa 1 - 2 cm inaltime, gasita in stare fosila si in Marea Neagra. Alaturi de alte gasteropode sau bivalve mediteranneene gasite in depozitele fosile de varsta quaternara, aceasta specie probeaza faptul ca in trecutul geologic Marea Neagra a cunoscut o perioada in care salinitatea apei era mai mare decat in prezent.
- Familia Neritidae cuprinde gasteropode cu cochilie globuloasa, scunda, cu ultima tura de spira larga. In cavitatea paleala este prezenta o singura ctenidie. Neritidele sunt adaptate la viata ­in ape salmastre sau dulci, existand si specii marine. Genul Theodoxus include gasteropode de talie mica - 4 - 8 mm - cu cochilia de culoare alba cu numeroase dungi inchise de culoare neagra, maronie sau rosie. Theodoxus danubialis si Theodoxus fluviatilis sunt specii dulcicole iar T. pillidei, cu cochilia ornata cu coaste masive este intalnit (rar) in apele Marii Negre.

Ordinul Monotocardia
Cele 53 000 de specii din acest grup taxonomic cu o singura ctenidie in cavitatea paleala - cea stanga; inima prezinta un singur auricul iar sistemul excretor are un singur rinichi. Sistemul nervos are tendinta de concentrare. Unele specii au sexele separate, altele sunt hermafrodite. Cea mai mare parte a taxonilor sunt marini, existand insa si specii dulcicole sau terestre.
Mesogastropoda
- Familia Viviparidae, cu specii dulccole de talie medie, cu cochilia globulos-alungita; prezinta opercul cornos. In Europa este comun genul Viviparus, cu specii in toate raurile si lacurile mari. Viviparus viviparus este un gasteropod cu cochilia de 3 - 6 cm inaltime, de culoare maslinie si cu trei benzi brun-roscate dispuse in lungul turelor de spira.
- Familia Pomatiasidae, cu specii de talie mica, terestre. Cochilia este fragila, globuloasa sau conic-ovoidala, cu spirele evidente. Pomatias elegans este relativ comun in Europa, fiind o specie silvicola, uneori foarte abundenta.
- Familia Hydrobiidae include specii de talie mica, cu cochilie alungita, fragila, de cele mai multe ori neteda, lipsita de ornamentatii. Animalul prezinta o trompa alungita iar ochii se afla la baza tentaculelor. Hidrobiidele sunt specii dulcicole sau salmastricole. Hydrobia arenarum este o specie comuna in apele marine de mica adancime, pe alge, putand fi foarte abundent.
- Familia Rissoidae, cu specii de asemenea de talie mica, dar cu cochilie alba, portelanoasa, ornata cu coaste sau cu siruri de puncte roscate. Risoidele sunt forme marine; in Marea Neagra sunt comune specii ca Rissoa splendida, pe vegetatia algala, R. rufilabrum s.a.
- Familia Vermetidae. Gasteropodele din acest grup au cochilia curioasa, derulata in partea terminala, cu aspect de tub calcaros slab inrulat. Genul Vermetus are mai multe specii in marile calde ale globului.
- Familia Cerithidae. Include un numar mare de specii marine, cu cochilia alungita, inalta, cu numeroase ture de spira. Ornamentatia consta din coaste prevazute cu tuberculi dispusi regulat. Cerithidium pusillum are cochilia circa de 5 - 8 mm inaltime si este o specie caracteristica fundurile maloase, la adancimi mari; Bittium reticulatum cu cochilia de circa 1 cm lungime, de culoare brun-portocalie este comun pe fundurile nisipoase putin adanci. Cerithium vulgatum, o specie comuna in Mediterana, este gasita in stare fosila in depozitele de varsta cuaternara din Delta Dunarii.
- Familia Calyptraeidae cu specii cu cochilie fragila, conica, cu ultima tura de spira foarte larga. Un reprezentant al acestui grup Calyptraea chinensis este raspandit pe fundurile sedimentare maloase de la 30 - 50 m adancime.
- Familia Cypraeidae include specii marine, tropicale in cea mai mare parte, raspandite in apele africane, mediteraneene si indo-pacifice. Cochilia acestui grup este caracteristica - convoluta, cu ultima tura de spira acoperindu-le complet pe celelalte si cu aspect portelanos deoarece la animalul viu lobii mantalei invelesc cochilia si la exterior, secretand astfel hipostracum de culori variate; apertura este inalta, ingusta, adesea cu falduri aperturale. Din aceasta familia face parte genul Cypraea cu specii numeroase, cu talia cuprinsa intre 1 si 5 - 7 cm; Cypraea moneta, C. tigris s.a. sunt cateva exemple mai comune. In Marea Neagra cipreidele nu patrund.
Neogastropoda
- Familia Muricide include specii exotice, cu cochilia ornata cu tepi adesea masivi, apertura prezentand un sifon lung, caracteristic. Traiesc in marile calde din jurul Africii si in zona indo-pacifica. Genurile cele mai comune sunt Murex si Chicoreus.
- Familia Nassaridae. In aceasta familie intra specii cu cochilia cu aspect variat. Hinia (Nassa) reticulata este una din speciile de gasteropode comune in Marea Neagra pe fundurile nisipoase putin adanci. Cochilia este alungita, de circa 1 - 1,8 cm, colorata in nuante de galben, caramiziu si brun, cu sculptura de tip mamilat. Este o specie necrofaga, hranindu-se cu cadavrele diferitelor animale marine. Cyclope (Cyclonassa) neritea este deasemenea comun pe fundurile nisipoase avand acelasi regim alimentar ca si specia precedenta. Cochilia, divers colorata, este turtita dorsal, cu ultima tura de spira larga.
- Familia Conidae cuprinde specii tropicale de gasteropode rapitoare, cu punga sagetii transformata in glanda veninoasa. Cochilia este conica, aplatizata in zona apexului si alungita la polul opus. Apertura este ingusta iar periostracumul este adesea viu colorat, pe un fond alb fiind dispuse desene complicate rosii sau negre. Speciile acestui grup sunt raspandite cu precadere in zona indo-pacifica - Conus textile, cu cochilia de 4 - 5 cm, colorata in alb si rosu fiind una din cele mai comune specii ale grupului.


Subclasa Euthyneura

Cea de-a doua subclasa de gasteropode cuprinde specii marine, dulcicole si terestre cu cordoanele nervoase neincrucisate datorita unui proces de detorsiune al masei viscerale. In acest grup taxonomic sunt incluse peste 50 000 de specii, grupate in clasificatiile mai vechi in subclasele Opisthobranchiata si Pulmonata.

O p i s t h o b r a n c h i a t a
Sunt gasteropode in mare lor majoritate marine, bentale sau pelagice, cu sau fara cochilie in cazul speciilor fara cochilie corpul capata o simetrie bilaterala secundara. Prezinta tentacule si rinofori; piciorul poate fi adesea latit, transformandu-se in falduri inotatoare cu aspect variat. Branhia primara este de cele mai multe ori disparuta si inlocuita de branhii tegumentare cu aspect variabil, dispuse de obicei dorsal; exista si specii la care respiratia se realizeaza la nivelul tegumentului. Sistemul nervos cu cordoanele nervoase incrucisate numai la formele primitive. Ochii sunt redusi iar statocistul este prezent. In majoritatea cazurilor, opistobranhiatele sunt hermafrodite.
Sistematica grupului este si in prezent controversata si pretabila la interpretari. Numarul ordinelor difera in functie de autori, de la 6 - 7 la 12.
Ordinul Cephalaspidea
Include circa 7 000 de specii de talie mica sau medie, sedimentofile sau fitofile, cu cochilie prezenta. Aceasta este completata anterior la multe specii de un scut cefalic cu care animalele sapa gropi in sedimente. In Marea Neagra se intalnesc specii apartinand genurilor Retusa (R. truncatula), Cylichnina (C. variabilis), Haminea (H. navicula), relativ frecvente pe fundurile sedimentare, de la 4 la peste 100 m adancime, acolo unde conditiile o permit. Cochilia lor este alba, fragila, cilindrica sau ovoidala, de maximum 5-6 mm, cu apertura inalta, ingusta superior si larga inferior.
Ordinul Anaspidea
Cuprinde specii exotice, de talie medie si mare, cu cochilia redusa. Aplisiomorfele (fam. Aplysiidae) sunt specii masive, bentale; Aplysia californica este cea mai mare specie a grupului si totodata una din cele mai mari moluste, atingand pana la 1 m lungime. Gymnosomatele (fam. Clionidae) sunt forme pelagice (ex. Clione limacina), bune inotatoare, cu piciorul redus dar cu lobi parapodiali folositi la inot si corpul alungit, fusiform.
Ordinul Saccoglossa (Ascoglossa, Monostychoglossa)
Include circa 700 de specii, cu sau fara cochilie. Rinoforii sunt prezenti iar formele fara cochilie prezinta numeroase papile dorsale; parapodele prezente sau absente. Ordinul se imparte in 6 subordine.
- Subordinul Juliacea, cu specii caracterizate printr-o cochilie bivalva - Berthelinia (Thamanovalva) limax este o specie de talie mica (1 - 2 cm lungime), fitofila, intalnita in apele Japoniei.
- Subordinul Polybranchiacea, cu specii cu corpul alungit, cu branhii secundare tegumentare orale, foarte numeroase. Styliger bellulus (fam. Styligeridae) este intalnit si in Marea Neagra. Este o specie de talie mica, fitofila, intalnita in zona infralitorala.
- Subordinul Elysiacea, cu specii cu corpul variat colorat, vermiform-aplatizat, fara branhii tegumentare, papile sau parapode. Limapontia capitata se recunoaste relativ usor dupa capul prevazut cu doi lobi laterali mari si posteriorul ascutit. Atinge 7 mm lungime si poate fi intalnita in infralitoralul pietros al Marii Negre, pe alge.

Ordinul Acochilidacea
Speciile acestui grup sunt marine, salmastricole sau dulcicole, de talie mica, cu rinofori si numeroase papile dorsale. Sub tegument, dorsal, se gasesc resturi ale cochiliei. Parahedyle tyrtowi este o specie de 1,9 mm, cu corpul alungit, transparent. Capul prezinta doi rinofori cilindrici si doua tentacule mari. Este intalnit pe alge sau pe funduri maloase.

Ordinul Notaspidea
Cuprinde circa 400 de specii, cu corpul protejat de un pliu al mantelei, de forma conic-rotunjita, care poate inveli animalul in intregime. Capul cu doua sau patru tentacule. Specii ale acestui grup nu au fost semnalate in Marea Neagra.

Ordinul Nudibranchiata
Nudibranhiatele sunt un grup eterogen, cu peste 5 000 de specii de talie mica, medie si mare, cu branhii secundare tegumentare a caror marime, forma si pozitie variaza mult in cadrul celor 50 de familii impartite in 4 subordine: Doridacea, Dendronotacea, Arminiacea, Aeolidacea.
- Subordinul Doridacea - include specii de talie mica sau mare, cu branhii dispuse posterior, in forma de rozeta, lateral, pe suprafata dorsala, sau sub un pliu al mantelei, posterior. Doridella obscura (fam. Corambidae) este o specie de 7-9 mm, rapitoare, specializata exclusiv pe briozoare din genurile Membranipora, Electra, Conopeum. De origine vest-atlantica, a patruns recent (sfarsitul anilor ‘80) si in bazinul Marii Negre.
- Subordinul Aeolidacea - cu forme cu sau fara tentacule, cu rinofori simpli, neretractili si papile dorsale prezente. In Marea Neagra patrund speciile Embletonia pulchra (8 mm) si Tergipes tergipes (7 mm), destul de comune pe fundurile sedimentare (30 - 40 m adancime) sau in asociatiile de midii.

Ordinul Soleolifera (Gymnomorpha, Opisthopneusta)
Include specii marine sau terestre, in zonele supralitorale. Sunt forme fara cochilie, cu cavitatea paleala orientata posterior sau lateral, fara branhii sau parapode. Dorsal prezinta papile iar capul cu 1 - 2 perechi de tentacule. In Marea Neagra lipsesc.


P u l m o n a t a
Gasteropodele pulmonate sunt forme terestre, dulcicole sau marine, cu cavitatea paleala transformata in plaman. Inima prezinta un singur atriu iar aparatul excretor o singura nefridie. In functie de pozitia ochilor se impart in doua ordine.

Ordinul Basommatophora
Sunt specii dulcicole sau salmastricole, cu cochilie prezenta. Ochii sunt situati la baza tentaculelor, care sunt neretractile. Sunt animale hermafrodite, dar orificiile genitale se deschid separat, alaturat.
- Familia Lymnaeidae (suprafam. Lymneoidea) cuprinde specii de talie medie sau mica. Cochilia este dextra, fragila sau nu, ascutita sau globuloasa cu ultimul anfract larg. Genul Lymnaea se caracterizeaza prin cochilie alungita, cu apexul ascutit. Cea mai comuna specie a grupului este Lymnaea stagnalis, comuna in apele curgatoare mari si statatoare, cu cochilia de 6 - 7 cm inaltime, fragila, de culoare maslinie, cu ultima tura de spira larga; Stagnicola palustris are talia mai mica, cochilia mai dura si ultima tura de spira nu prea larga. Genul Radix include specii caracterizate prin cochilie de dimensiuni medii sau mici, globuloasa, putin inalta, cu ultimul anfract larg si apertura rasfranta. Radix ovata, una din cele mai mari specii ale genului este comuna in Dunare si Delta.
- Familia Physidae (suprafam. Physoidea) include gasteropode de talie mica, cu cochilia usor alungita, senestra, putin inalta, cu 3-4 ture de spira si apertura ovala. Physa fontinalis si P. acuta sunt specii intalnite in ape curgatoare si statatoare limpezi, pe substrat fital.
- Familia Ancylidae (suprafam. Ancyloidea) cuprinde specii de talie mica, cu cochilia conica, cu apexul putin proeminent si indreptat posterior. Deschiderea orificiilor genitale pe partea stanga demonstreaza ca inrularea masei viscerale este de tip senestru. Ancylus fluviatilis (7 mm lungime) este o specie fitofila, relativ comuna in apele limpezi si reci, pe plante sau pe substrat pietros; poate fi intalnit pana la 1000 m altitudine, in lacurile glaciare.
- Familia Planorbidae (suprafam. Planorbioidea) - cu specii prevazute cu o cochilie senestra, inrulata intr-un singur plan, cu aspect discoidal. Cochilia poate fi uneori aplatizata sau prevazuta cu o carena caracteristica, mai mult sau mai putin evidenta - Planorbis carinatus, P. planorbis. Cel mai cunoscut reprezentant al acestei familii este Planorbarius corneus, cu cochilia de 2 - 5 cm diametru, cu spirele lipsite de carena, este de asemenea o specie comuna in apele statatoare din toata Europa.

Ordinul Stylommatophora
In acest grup taxonomic sunt cuprinse peste 32 000 de specii terestre, rareori amfibii dulcicole sau marine, cu cochilia cel mai adesea prezenta, caz in care este globuloasa sau alungita, cu ornamentatie destul de saraca, constand in striuri sau coaste. La acest grup exista un singur orificiu genital, gonoductele mascule si femele fuzionand cu putin inainte de a se deschide la exterior. In functie de anatomia aparatului excretor se impart in mai multe subordine.
Subordinul Heterurethra. Speciile acestui grup prezinta rinichi larg, situat intre pericard si rect. Canalul excretor (uretra) este dispus paralel cu rectul. Forme amfibii, in medii foarte umede. Mentionam din acest grup taxonomic pe Succinea putris (16 - 22 mm) si Oxyloma sp (pana la 17 mm), (fam. Succineidae, Succineoidea) comune pe malurile apelor (Succinea) sau in mlastini (Oxyloma), cu cochilia fragila cu numar mic de spire, transparenta, cu apertura intreaga, larga.
Subordinul Orhurethra include forme mici si foarte mici, cu rinichiul alungit, situat langa pericard, cu canalul excretor foarte scurt. Sunt ovipare sau vivipare, cu cochilie de regula alungita, cu apertura adesea cu falduri caracteristice.
- Familia Enidae (Pupiloidea) cuprinde specii raspandite in diverse biotopuri terestre. Zebrina varnensis si Zebrina detrita sunt forme xeroterme (prima foarte comuna in Dobrogea), cu cochilia alungita, alb-portelanoasa (Z. varnensis) sau cu dungi maronii (Z. detrita); speciile genului Chondrula (C. microtragus, C. tridens) sunt relativ comune in frunzarul padurilor de stejar; prezinta cochilia mica (sub 10 mm), bruna, cu apertura prevazuta cu falduri caracteristice; speciile genurilor Mastus (M. venerabilis) si Ena (E. montana) sunt higrofile, intalnite mai ales in padurile din zona montana; cochilia este alungita, de circa 1 cm, fara falduri aperturale sau ornamentatii, de culoare brun-roscata.
Subordinul Sigmurethra. Include peste 25 000 de specii, in acest grup fiind cuprinse si clausilidele (Mesurethra din alte clasificatii). Canalul excretor este indoit in forma literei S iar rinichiul este scurt, situat in spatele cavitatii paleale. Sistematica grupului cuprinde circa 10 suprafamilii.
- Suprafamilia Clausilioidea, familia Clausilidae include specii de talie mica cu cochilie inalta adesea ornamentata cu coaste longitudinale. Apertura cu falduri poate fi inchisa ermetic printr-o structura calcaroasa (clausilium) atasata de columela. Sunt specii numeroase, in padurile din zonele de deal sau munte.
- Suprafamilia Zonitidae (Zonitoidea) sunt forme cu corp vermiform, cu cochilie redusa si acoperita de manta care are un aspect oval sau absenta. Sunt specii nocturne, in locuri umede. Familiile Limacidae, Milacidae sunt cele mai bogat reprezentate la noi in fauna, avand numeroase specii, raspandite mai ales in zonele impadurite de deal si de munte. Limax cinereo-niger este una dintre cele mai mari specii ale grupului, fiind intalnit adesea in localitati; atinge peste 10 cm in extensie si este colorat cenusiu cu dungi longitudinale negre. Limax flavus este raspandit in sudul tarii; are talia mai mica decat precedentul si poate fi recunoscut relativ usor dupa culoarea caracteristica, galben-oranj, a mucusului. Bielzia caerulescens este o specie montana cu aspect catifelat, cu mai multe morfe - albastra, violeta, neagra; poate fi ­intalnit in padurile de fag si molid.
- Suprafamila Helicoidea grupeaza specii terestre, cu cochilia prezenta, de regula globuloasa, divers colorata in nuante de brun, galben, maron si alb. Bradibaena fruticum (fam. Bradibaenidae) este o specie silvicola, de 1 - 2 cm, cu cochilie aproape transparenta prin care se observa masa viscerala si corpul animalului colorat adesea in galben citrin.
Familia Helicidae include cele mai cunoscute specii de gasteropode terestre. Helicella obvia este un gasteropod xerofil, comun i­n zonele de stepa sau pe dealurile neimpadurite. Cochilia este putin inalta, albicioasa, cu dungi maronii dispuse in lungul turelor de spira. Cepaea vindobonensis este comun in toata tara, caracterizandu-se printr-o cochilie globuloasa de 2-3 cm, alba, cu benzi negre, brune sau galbui dispuse spiralat; exista o mare varietate de forme, benzile colorate putand fi late si fuzionate sau foarte inguste. Genul Helix cuprinde cei mai mari melci terestri din Europa (H. pomatia, H. lucorum, s.a). Cochilia lor este globuloasa, colorata in cafeniu cu benzi late brune in lungul spirelor.



Clasa Bivalvia (Lamellibranchiata, Pelecypoda)

Bivalvele sunt o clasa de moluste caracterizate prin faptul ca au corpul protejat in totalitate de doua valve calcaroase, dispuse lateral. Au un mod de viata sedentar iar hranirea se face prin filtrarea apei. Datorita acestor particularitati ecologice, morfologia lor externa si organizatia interna au suferit importante modificari. Cea mai importanta modificare este reducerea extremitatii cefalice, care este marcata doar de prezenta orificiului bucal, incadrat de cei patru lobi bucali care au rol de a directiona particulele alimentare acumulate la nivelul branhiilor in gura. Piciorul are o forma caracteristica, de lama de secure (gr. pelecos), servind la ingroparea in substrat si la deplasarea pe distante scurte. Masa viscerala are aspect saciform si atarna in cavitatea paleala, delimitata lateral de cei doi lobi ai mantalei care captusesc la interior valvele. Branhiile, care pot fi de mai multe tipuri, se gasesc in partea posterior-inferioara a masei viscerale, separand cavitatea paleala intr-o cavitate branhiala, ce comunica cu exteriorul printr-un sifon branhial si o cavitate cloacala (la nivelul careia se deschid orificiul anal, orificiile genitale si orificiile excretoare), care comunica cu exteriorul printr-un sifon cloacal. Branhiile sunt ciliate si datorita miscarilor ciliaturii se creaza un permanent curent de apa in cavitatea paleala: astfel, apa intra prin sifonul branhial, scalda branhiile si este directionata ulterior prin sistemul de branhii in cavitatea cloacala, de unde este evacuata la exterior prin sifonul cloacal. In timpul filtrarii, la nivelul branhiilor sunt retinute particulele aflate in suspensie in apa; ulterior, aceste particule alimentare vor fi antrenate spre gura de catre lobii bucali. In timpul filtrarii branhiale are loc si schimbul gazos, astfel ca apa care ajunge in cavitatea cloacala este curatita de particulele aflate in suspensie dar este saraca in oxigen dizolvat. Bivalvele prezinta doua branhii – stanga si dreapta – fiecare branhie fiind formata din doua lame branhiale. Cele doua sifoane pot fi scurte sau lungi, sau put fi separate sau sudate. Deasemenea, in cazul unor specii, lobii mantelei fuzioneaza pe cea mai mare parte a lungimii lor, lasand doar doua orificii prin care ies la exterior piciorul si sifoanele; alte specii au acesti lobi nesudati, cavitatea paleala fiind in acest caz larg deschisa.
In ceea ce priveste valvele, acestea pot fi de forme si marimi diferite. Morfologic, la exteriorul valvelor se observa o zona superioara proeminenta – umbonele – de la care pornesc striuri sau coaste, de regula lipsite de ornamentatii (la bivalve, ornamentatia valvelor este mult mai saraca in comparatie cu cea de la gasteropode; totusi, pot fi prezenti si la acest grup spinii, tepii, tuberculii, mameloanele, etc). In spatele umbonelui, la multe specii de bivalve se observa o structura cornoasa – ligamentul – care mentine valvele unite in partea dorsala. Dupa forma, valvele pot fi echivalve sau echilatere – in cazul in care cele doua axe perpendiculare delimiteaza patru sectoare egale sau aproximativ egale – si inechivalve sau inechilatere – in caz ca sectoarele delimitate de cele doua axe perpendiculare sunt inegale. Pe fata interna a valvelor se disting alte tipuri de structuri. Astfel, sub umbone se observa o zona mai groasa – platoul cardinal (lat. cardo - articulatie). La nivelul platoului cardinal se observa proeminente – dintii cardinali – si depresiuni – fosetele cardinale. Dintii cardinali de pe una dintre valve patrund in fosetele cardinale de pe valva opusa si astfel cele doua valve sunt mentinute strans in partea dorsala (la acest aspect contribuie de asemenea si ligamentul, mentionat anterior). Dentitia cardinala este de diferite tipuri, si are un rol foarte important in clasificatie, mai ales in ceea ce priveste formele fosile pentru care nu se poate studia organizatia interna. Cele mai comune tipuri de dentitie intalnite la bivalvele actuale sunt: taxodonta (cea mai primitiva, caracterizata prin dinti multi, de dimensiuni reduse, identici sau aproape identici ca forma, dispusi intr-un singur sir); heterodonta (in acest caz, platoul cardinal prezinta dinti putini, inegali si de dimensiuni mari); desmodonta (caz in care dintii cardinali fuzioneaza formand structuri latite); schizodonta (in acest caz, pe una din valve exista un singur dinte alungit, care este despicat la mijloc – ex. La genul Unio); anodonta (in acest caz, platoul cardinal este slab dezvoltat iar dintii lipsesc; valvele sunt mentinute prin ligament si prin musculatura).
Pe fata interna a valvelor se observa de asemenea impresiunile muschilor care mentin valvele – muschii adductori – si muschii care actioneaza piciorul – muschii retractori si protractori. Cel mai vizibile sunt impresiunile muschiului adductor anterior, situata deasupra sau in fata orificiului bucal si a muschiului adductor posterior – situat deasupra cavitatii cloacale. In cazul in care impresiile celor doi muschi sunt identice vorbim de valve izomiare, iar in cazul in care unul din muschi se reduce valvele sunt de tip anizomiar; daca unul din muschii retractori (de obicei cel anterior) dispare, atunci vorbim de valve monomiare. Impresiile muschilor retractori ai piciorului sunt mai slabe; de obicei ele se disting in zona situata sub platoul cardinale. Pe marginea valvelor se observa impresiunea muschilor mantalei, care sudeaza lobii mantalei de valve. Daca impresiunea muschilor lobilor mantalei este paralela cu marginea valvelor pe toata lungimea acestora valvele sunt de tip integripaleat; daca linia de insertie face un intrand in partea posterioara, unde se insera musculatura de la baza sifoanelor, valvele sunt de tip sinupaleat.
De cele mai multe ori, valvele sunt identice ca aspect; exista insa si specii la care una din valve are alt aspect – de exemplu la unele specii de Pecten sau la stridii (Ostrea), una din valve ste aplatizata, din cauza faptului ca animalul se odihneste pe substrat pe aceeasi parte. Exista pe de alta parte bivalve la care valvele se reduc, uneori aproape total, ca in cazul speciilor din genul Teredo, care perforeaza structuri lemnoase.
Organizatia interna (in prezentarea organizatiei interne s-a avut in vedere mai ales tipul de la eulamelibranhiate – Mya arenaria sau Anodonta cygnaea).
Tegumentul are aceleasi trasaturi ca la alte grupe de moluste. Musculatura este dezvoltata diferentiat, o mare dezvoltare avand muschii adductori, musculatura retractoare si protractoare a piciorului si muschii situati pe marginea lobilor mantalei.
- Tubul digestiv prezinta o serie de particularitati specifice. Astfel, orificiul bucal se continua cu un faringe si un esofag foarte scurte, care se deschid intr-un stomac mic, situat anterior si superior in masa viscerala. La nivelul stomacului se deschid cele doua canale ale unui hepatopancreas masiv, care ocupa o mare parte a masei viscerale, ca si in cazul gasteropodelor. Intestinul este lung si are un traseu intortocheat, facand bucle care pot sa patrunda la unele specii in picior. Ulterior, intestinul posterior ia un traseu ascendent si dupa ce strabate pericardul se deschide in cavitatea cloacala la baza sifonului cloacal. In partea anterioara a intestinului se diferentiaza o zona care sintetizeaza asa-numita bagheta cristalina, in fapt un concentrat enzimatic cu aspect gelatinos care patrunde ­in stomac cu un capat - si furnizeaza enzimele necesare digestiei - in vreme ce la capatul opus se secreta continuu.
- Sistemul respirator este reprezentat de cele doua branhii. Bivalvele au mai multe tipuri de branhii, structura acestora avand o mare importanta pentru clasificare. Cele mai primitive sunt branhiile de tip pectinat – protobranhii – intalnite la o serie de specii exclusiv marine. Mai evoluate dunt branhiile de tip filibranhie – caz in care lamelele branhiale nu sunt legate intre ele – si branhiile de tip eulamelibranhie – caz in care lamelele sunt sudate intre ele. Septibranhiile reprezinta un al patrulea tip; in acest caz, branhiile sufera o reducere fata de tipurile precedente; ele au aspectul unor structuri plane prevazute cu perforatii care despart cele doua compartimente ale cavitatii paleale.
- Sistemul circulator este reprezentat de inima, tricamerala (formata dintr-un ventricul central, de-o parte si de alta a caruia se gasesc doua atrii) si invelita in pericard, care comunica cu rinichii prin doua orificii reno-pericardice. Din ventricul pornesc doua artere, una anterioara si alta posterioara. Sangele se varsa in final in lacune sanguine, de unde ajunge printr-un sistem de vase la branhii unde are loc oxigenarea. Sangele oxigenat se intoarce apoi in atrii si circuitul reincepe.
- Sistemul excretor este reprezentat de cei doi rinichi, aflati de-o parte si de alta a inimii. Rinichii au forma de U, cu cele doua ramuri incrucisate. Una din ramuri – cea inferioara, care este groasa si are peretii plisati - se deschide in cavitatea pericardica, iar cealalta, superioara, care are lumenul ingust, se deschide in cavitatea cloacala printr-un orificiu excretor.
- Glanda bissogena este o structura specifica bivalvelor. Situata in pozitie posterioara si inferioara fata de picior, aceasta glanda secreta bissusul – un grup de filamente subtiri dar extrem de rezistente, cu structura cornoasa, care se ancoreaza pe substrat prin intermediul capatului distal prevazut cu corpusculi adezivi. Firele de bissus sunt de asemenea in contact cu fibre musculare care permit bivalvelor sa se apropie sau sa se departeze de substrat. Rezistenta la rupere a firelor de bissus este extrem de mare, motiv pentru care coloniile de midii de exemplu, solidarizate prin aceste filamente formeaza o structura foarte dificil de desprins de pe substrat.
- Sistemul nervos al bivalvelor este regresat comparativ cu alte grupe de moluste datorita vietii sedentare. Se pastreaza doar o serie de ganglioni – cerebroizi, pediosi si viscerali – conectati intre ei prin conective longitudinale si transversale. Organele de simt sunt destul de slab reprezentate. Cel mai numeroase sunt structurile cu rol tactil situate pe picior, palpi labiali, marginea lobilor mantalei sau pe sifoane – zone ale corpului care vin mai adesea in contact cu mediul. Exista insa si cazuri in care unele specii prezinta ochi – cum este cazul pectinidelor, care au lobii mantalei garnisiti cu un numar mare de tentacule, fiecare dintre acestea purtand in varf un ochi simplu.
- Sistemul genital este mult mai simplu comparativ cu cel de la alte grupe de moluste. Astfel, bivalvele au sexele separate, cele doua gonade neavand o forma bine definita. Gonadele ocupa partea inferioara a masei viscerale si sufera un proces de hipertrofiere ­in perioadele de reproducere. In cazul unor specii – cum este de exemplu cazul midiilor – Mytilus edulis, M. galloprovincialis – in perioada de reproducere gonadele invadeaza si lobii mantalei deoarece masa viscerala are dimensiuni prea reduse pentru a le cuprinde. Produsele sexuale sunt deversate in cavitatea cloacala prin doua gonoducte scurte, care se deschid intr-o pozitie inferioara fata de orificiile excretoare. Fecundarea este externa, produsele genitale ajungand in final in masa apei.
Ecologie. Bivalvele populeaza atat apele marine cat si cele dulci, fiind astfel al doilea grup de moluste care patrund in interiorul uscatului pe cursurile de apa. Traiesc pe fundurile apelor, putandu-se diferentia mai multe tipuri ecologice. Astfel, cele mai multe sunt speciile care isi petrec viata fie ingropate in sediment (la suprafata iesind doar sifoanele), fie legate de substrat prin bissus sau sudate de acesta. Exista insa si specii care perforeaza substratul – de obicei roci calcaroase sau structuri de lemn submersate – folosindusi valvele ornate cu coaste si striuri dure prevazute cu spini pe post de structuri abrazive. Astfel sunt speciile genului Teredo, care isi sapa galerii in trunchiurile copacilor ajunse in apa, si care au reprezentat un real pericol pe timpul navigatiei cu vele; alte specii, ca cele din genurile Pholas, Irus, Petricola, isi sapa adaposturi in rocile litorale, adaposturi unde exemplarele se afla la adapost de izbiturile valurilor. Hranirea se face prin filtrarea apei patrunsa in cavitatea paleala prin sifonul branhial; din acest motiv, bivalvele sunt organisme care acumuleaza in structurile lor interne o serie de substante chimice solvite in apa, astfel incat studiul biochimic al unor bivalve poate oferi indicii importante despre starea de sanatate a unui bazin acvatic.
Sistematica. Bivalvele reprezinta a doua clasa ca marime dintre molustele actuale. Clasificarea lor se face in functie de morfologia externa a valvelor (in special dupa dentitia cardinala), dupa tipul branhiilor si dupa musculatura retractoare a valvelor, in patru ordine: Protobranchia, Filibranchia, Eulamellibranchia si Septibranchia.

Ordinul Protobranchia
Include circa 550 de specii de bivalve primitive, marine, caracterizate prin branhii de tip ctenidie. Piciorul are forma de talpa iar dentitia cardinala este heterodonta iar uneori prezinta si sifoane lungi. Hranirea acestor bivalve nu se face ca la celelalte grupe prin filtrarea apei; protobranhiatele prezinta prelungiri filamentoase ale palpilor labiali care pot fi scoase in afara valvelor; cu aceste filamente este scormonit sedimentul iar particulele de hrana sunt conduse spre gura cu ajutorul unor santuri ciliate. Din acest grup citam familile Nuculidae (suprafam. Nuculoidea, Palaeotaxodonta), cu specii cu valve de tip triunghiular - din aceasta familie face parte Nucula nucleus, comuna in Marea Mediterana - si familia Solemyidae (suprafam. Solemyoidea, Cryptodonta), dic care fac parte specii cu valve aplatizate, prevazute cu coaste caracteristice, ca Solemya togata din Marea Mediterana.


Ordinul Filibranchia
In acest grup taxonomic sunt incluse circa 2200 de specii de bivalve cu branhii filamentoase (tip filibranhiat), cu glanda bissogena bine dezvoltata la multe specii, cu dentitie taxodonta sau izodonta. Poate fi subimpartit in urmatoarele subordine:
Subordinul Taxodonta - include forme cu dentitie simpla, cu sau fara glanda bissogena. Arca noae (fam. Arcidae), este o specie rara in Marea Neagra, prezentand valve alungite, inechivalve, cu coaste transversale si periostracum paros. Scapharca inaequivalvis este o specie psamicola, originara din Extremul Orient, cu valve albe mate, slab inechivalve, putand atinge dimensiuni de 5-7 cm. In Marea Neagra a patruns la inceputul anilor ‘80 si s-a aclimatizat rapid pe fundurile nisipoase din zona infralitorala, in biocenoza cu Cardium edule si Corbula mediterranea. Familia Glycimeridae cuprinde specii cu valve rotunde, echivalve, cu platoul cardinal in forma de semiluna, adesea cu dintii centrali mai mici; mentionam din acest grup genul Glycimeris, cu specii raspandite in marile calde ale globului.
Subordinul Anysomiaria (Dysodonta, Leptodonta). Cuprinde specii cu muschii adductori ai valvelor inegali si marginea mantalei nesudata. Dentitia este taxodonta, redusa sau absenta. Include 5 - 7 suprafamilii, in functie de autori.
- Suprafamilia Mytiloidea. Include bivalve cu valve inalte, cu sifoane foarte scurte, valvele inechilaterle, apexul ascutit si ligamentul bine dezvoltat. Unele specii din acest grup produc perle. Mytilus galloprovincialis (fam. Mytilidae) este cea mai comuna specie de bivalva din zonele infralitorale stancoase ale Marii Negre, gruparile de midii alcatuind o asociatie caracteristica. Valvele pot ajunge la 7 - 9 cm, au culoare neagra albastruie sau bruna; platoul cardinal este lipsit de dinti. Din Marea Neagra a fost descrisa si o a doua asociatie dominata de midii, aflata la adancimi de 30 - 40 m, pe funduri sedimentare (este unicul loc in care au fost descrise asociatii de midii pe funduri maloase). Aceste midii de adanc au valvele mai rotunjite, late, prezentand si unele diferentieri fiziologice fata de midiile de piatra; unii specialisti sugereaza ca ne aflam in acest caz in fata unei rase fiziologice pe cale de a deveni specie deosebita. Brachyodontes lineatus are talia mica - circa 7 - 9 mm - cu valvele negre-violacee si cu o dentitie taxodonta pe platoul cardinal; apare in aceeasi asociatie cu midiile de piatra. Modiolus phaseolinus este o bivalva de talie mica, cu valvele de 8 - 10 mm, acoperite cu periostracum cu peri lungi (dupa ce acesta cade, valvele sunt violacee), care formeaza o asociatie caracteristica pe fundurile sedimenare ale Marii Negre, la adancimi de peste 40 de metri. M. phaseolinus este un relict boreal, asociatii similare gasindu-se in prezent doar la latitudini mult mai nordice (Oceanul Atlantic de Nord) iar pastrarea lor in Marea Neagra se datoreaza particularitatilor deosebite ale acesteia care impiedica amestecul apelor sale cu cele ale Mediteranei.
- Suprafamilia Pterioidea cu specii de talie mare cu valvele ascutite si cu glanda bissogena foarte dezvoltata. Pinna nobilis, o specie mediteraneana, este gigantul grupului, atingand pina la 0,5 m lungime.
- Suprafamilia Pectinoidea. Include specii sedimentofile, cu valve rotunde, cu umbonele incadrat de doua aripioare calcaroase triunghiulare. Valvele adesea neegale (una aplatizata si cealalta bombata) cu coaste dispuse radiar sau fara coaste. Genul Pecten (fam. Pectinidae) are numeroase specii raspandite in toate marile si oceanele. Dentitia este redusa. In Marea Neagra a fost citat Pecten glaber (subfosil). Familia Spondylidae se caracterizeaza prin valve groase, masive cu dentitie izodonta; speciile acestui grup sunt raspandite in marile calde ale globului.
- Suprafamilia Ostreoidea. Sunt specii fixate pe substrat dur cu una dintre valve (cea stanga), care este aplatizata din acest motiv. Valvele sunt neregulate, neegale, cu dentitie absenta. Exista un singur muschi adductor, foarte puternic, piciorul si bissusul fiind reduse. Marginea mantalei este libera. Include o singura familie - Ostreidae - cu specii pe tot globul. In Marea Neagra sunt citate doua specii - Ostrea sublamelossa si O. taurica, ambele rare si localizate in prezent.

Ordinul Eulamellibranchia
Cuprinde cele mai multe specii de bivalve cunoscute in prezent (peste 17 500 de specii), caracterizate prin branhii de tip lamelar. In functie de tipul de dentitie si de dispozitia musculaturii retractoare a valvelor, eulamelibranhiatele se impart in urmatoarele subordine.
Subordinul Schisodonta (Palaeoheterodonta, Preheterodonta). Se caracterizeaza prin valve alungite posterior, simetrice, cu dintii cardinali in forma de lamele alungite rezultate prin despicarea unui singur dinte initial. Include forme dulcicole sau salmastricole. Suprafamilia Unionoidea (Unionacea) cuprinde apecii dulcicole cu dentitia intreaga sau redusa total, cu valve masive sau fragile. Speciile din acest grup sunt producatoare de perle (perlele nu sunt altceva decat rezultatul actiunii organismului care cauta sa izoleze un corp strain – de obicei firisoare de nisip – patruns intre valve si lobii mantalei, prin invelirea lui in straturi succesive de hipostracum)
- Familia Unionidea. Valvele sunt groase sau subtiri, sidefate la interior. Speciile acestui grup se intalnesc pe fundurile sedimentare maloase sau nisipoase, ingropate in substrat cu ajutorul piciorului care este masiv, in forma de lama de secure. Unio tumidus este o specie comuna in Europa, intalnita in ape adanci, curgatoare sau statatoare. Valvele sunt late si lungi (50/110 mm). Prezinta mai multe rase geografice. U. crassus prezinta valve masive, groase, ovale. Este intalnita in apele curgatoare mari din toata tara. U. pictorum este cea mai comuna specie a grupului, deosebindu-se de speciile precedente prin valvele alungite (31/108 mm maximum). Anodonta cygnaea este o specie care prefera apele calme; prezinta valvele late, subtiri, cu dentitia redusa; periostracum este persistent, dimensiunile atingand 70-80 mm). A. woodiana, o specie originara din Extremul Orient a fost introdusa in Europa relativ recent, in anii ‘50, odata cu puietul de peste originar din China. Semnalata pentru prima data in apropiere de Oradea, in prezent s-a extins in mai multe rauri mari nepoluate din Transilvania si Ungaria, fiind semnalata si de pe cursul inferior al Dunarii si din Delta. Are valvele de talie mare (120-190 mm), puternic bombate, cu hipostracumul colorat in nuante de roz si portocaliu, confuzia cu anodontidele europene fiind exclusa (la acestea din urma hipostracumul are totdeauna nuante albastrui).
Subordinul Heterodonta. Cuprinde peste 10 000 de specii in covarsitoarea lor majoritate marine. Se caracterizeaza prin dentitie de tip heterodont, care uneori este redusa. Grupul se imparte in numeroase familii repartizate in 14 suprafamilii.
- Familia Sphaeriidae (suprafam. Spherioidea), cu forme de apa dulce, cu valvele triunghiular alungite sau rotunjite, cu umbonele proeminent. Ligamentul este exterior, iar mantaua este deschisa ventral unde se pot diferentia doua sifoane scurte. Genurile Sphaerium si Pisidium cuprind cele mai des intalnite specii ale grupului; au talie mica si medie si sunt prezente in apele curgatoare mari si statatoare.
- Familia Dreissenidae (suprafam. Dreissenoidea; Dreissenacea). Speciile din acest grup sunt foarte asemanatoare cu mitilidele, de care se deosebesc prin valvele de dimensiuni mult mai mici, prin umbonele ascutit si prin faptul ca sunt dulcicole sau salmastricole. Ca si la mitilide, bissususul este foarte dezvoltat, dreissenidele putand dezvolta populatii masive pe substrate imerse variate. Dreissena polymorpha este o specie ponto-caspica, care in ultimele 200 de ani si-a extins foarte mult arealul (restrans initial la Marea Caspica) fiind in prezent comuna nu numai in Europa dar si in Statele Unite si sudul Canadei.
- Suprafamilia Cardioidea (Cardiacea). Specii de talie medie sau foarte mare, cu valvele ornate cu coaste radiare, uneori pe coaste fiind prezente expansiuni lamelare. Impresia paleala este de tip integripaleat. Din aceasta suprafamilie face parte familia Cardiidae, cu numeroase specii in toate marile. In Marea Neagra sunt comune Cardium (Cerastoderma) edule (pe funduri sedimentare din zona infralitorala), C. simile, C. exiguum, C. paucicostatum (pe funduri sedimentare la adancimi de peste 30 m). Familia Limnocardidae este proprie bazinului pontic si cuprinde un grup de specii salmastricole aparut in quaternar, cand Marea Neagra a cunoscut mai multe perioade de indulcire accentuata. In prezent, speciile acestui grup se intalnesc in limanele fluvio-maritime, unde salinitatea apei este scazuta. Citam din acest grup pe Monodacna colorata, M. pontica, Adacna plicata relicta, s.a. Familia Tridacnidae include specii tropicale de talie foarte mare, adultii atingand peste 50 cm si cateva sute de kg. Traiesc in recifii de coral din zona indo-pacifica; ca reprezentant citam pe Tridacna gigas, cea mai mare specie de bivalva cunoscuta in prezent.
- Familia Veneridae (suprafam. Veneroidea; Veneracea). Sunt specii marine, cu valvele groase, masive, circulare sau ovale, cu umbone prozogir si striuri sau coaste concentrice. Impresia paleala este sinupaleata, cu sinusul mic. Venus gallina este comuna pe fundurile sedimentare cu nisip grosier de la sud de Constanta. La adancimi ceva mai mari se intalnesc reprezentanti ai genurilor Polititapes (P. aureus, P. proclivius, s.a.) si Pitar (P. rudis) iar in zona infralitorala se gaseste o specie petricola - Irus irus - capabila sa isi foreze in stanca loje unde ramane protejata toata viata.
- Suprafamilia Tellinoidea include de asemenea specii sedimentofile, cu valvele asimetrice, fara ornamentatie, cu impresia paleala adanc sinupaleata. Donax trunculus si D. venustus sunt relativ comune pe fundurile marine cu nisipuri mai grosiere la sud de Constanta; valvele lor sunt dure, cu aspect portelanos. Tellina exigua (fam. Tellinacea) este o specie de talie relativ mica (8 - 15 mm), cu valve fragile, de culoare roz, alba, galbuie sau portocalie, intalnita pe fundurile nisipoase cu nisipuri fine de la nord de Constanta. Speciile genului Abra (mai ales Abra alba si Abra ovata) sunt specii caracteristice fundurilor maloase de la adancimi mai mari de 30 m. Au valvele de 5 - 9 mm, de culoare alba mata si apar in aceeasi asociatie cu Modiolus phaseolinus.
Subordinul Adapedonta. In acest grup sunt incluse circa 2 000 de specii, cu dentitia heterodonta sau nu.
- Suprafamilia Mactridae cuprinde specii cu valve triunghiulare sau ovoidale cu dentitie heterodonta; sifoanele partial sau total unite, acoperite cu chitina si prevazute cu papile. Glanda bissogena este absenta. Genul Mactra prezinta numeroase specii in toate marile globului. In Marea Neagra este comuna Spisula subtruncata, intalnita pe fundurile adanci de la 30 - 70 m adancime, formand o asociatie proprie dar fiind prezenta si in asociatiile cu Abra alba si Modiolus phaseolinus.
- Familia Solenidae (suprafam. Solenoidea) cuprinde specii cu valve puternic asimetrice, mult alungite posterior, cu aspect de lama de cutit. Platoul cardinal este alungit, lobii mantalei sudati inferior iar sifoanele, lungi, sunt sudate de asemenea. Sunt specii sedimentofile, care isi petrec viata pe fundurile sedimentare din apropierea tarmurilor, adanc infipte in nisip - Solen ensis, Solen vagina.
- Suprafamilia Myoidea. Include specii cu cochilie mata sau lucioasa, cu ligamentul prevazut cu un peduncul interior prins de un dinte masiv (dentitie desmododonta). Familia Myidae cu specii de talie medie, cu valve mate, cu sifoanele lungi, sudate si impresie paleala adanc sinupaleata. Mya arenaria este o specie originara de pe coastele atlantice ale Americii de Nord; a fost adusa in Europa pentru prima data in Marea Nordului si Marea Baltica de catre navigatorii scandinavi care o utilizau ca nada, fiind cunoscuta de aici inca din jurul anului 1000; in anii ‘70 apare si in Marea Neagra, in prezent dezvoltand populatii enorme si devenind specia dominanta pe fundurile nisipoase putin adanci din nord-vestul Marii Negre, unde in trecut domina Corbula mediterranea. Familia Corbiculidae cuprinde specii de talie mica, cu valve lucioase inegale (valva stanga mai mica decat valva dreapta); sifoanele sunt foarte scurte, impresia paleala fiind integripaleata; glanda bissogena este prezenta. In Marea Neagra este comuna Corbula mediterranea, intalnita pe fundurile nisipoase putin adanci. Dominanta in trecut – forma o asociatie unica pe glob – Corbula a fost inlocuita in prezent de Mya arenaria, o specie mai competitiva pe plan ecologic.
- Suprafamilia Pholadidea (Adesmoidea). Valvele sunt alungite, ovoidale, deschise la ambele capete, sau reduse, cu aspect conic, cu striatii. Platoul cardinal nu prezinta dentitie; adesea cu placi calcaroase accesorii care concresc sau nu cu valvele. Familia Pholadidae include specii care isi sapa galerii in roci calcaroase moi. Valvele au coaste prevazute cu asperitati dispuse regulat, cu placi calcaroase dorsale (protoplax, mesoplax, metaplax) in zona umbonelui. In Marea Neagra este citata Pholas dactylus, destul de rara in dreptul litoralului nostru.
Familia Teredinidae cuprinde bivalve cu cochilie foarte redusa care sapa galerii in lemnul submers, cu aspect vermiform datorita marii dezvoltari a sifoanelor, sudate pe cea mai mare parte a lungimii lor. La capat, sifoanele prezinta o pereche de palete calcaroase caracteristice. Piciorul este slab dezvoltat iar organizatia interna este modificata datorita alungirii extreme a corpului. Teredo navalis, comuna in trecut in Marea Neagra (unde a fost introdusa din Mediterana, fie de navigatorii greci in antichitate, fie mai recent, dupa liberalizarea regimului stramtorilor, spre sfarsitul secolului XIX) a devenit intre timp rara datorita disparitiei constructiilor portuare din lemn.
Subordinul Anomalodesmata. Circa 1000 de specii sunt incluse in acest grup, fiind caracterizate prin cochilie subtire, valve inechilaterale sau cu corpul protejat de un tub calcaros (Brechites) secretat de lobii mantalei, tub de care valvele raman lipite. Sunt specii tropicale, est atlantice si mediteraneene.

Ordinul Septibranchiata
Cele circa 250 specii incluse in acest ordin se caracterizeaza prin branhiile transformate in septe perforate de cateva perechi de orificii. In felul acesta, branhiile compartimenteaza cavitatea paleala in alt mod decat cel de la bivalvele din ordinele anterioare. Valvele sunt egale iar sifoanele scurte. In Marea Neagra nu exista reprezentanti ai acestui grup. Cele mai importante familii din acest ordin sunt Verticordiidae, Poromyidae, Cuspidariidae.



Clasa Scaphopoda

Este un grup exclusiv marin, adaptat la viata in sedimente moi (mal sau nisip), cu mod de nutritie microfag. Caracterele distinctive ale grupului sunt cochilia conic-alungita, deschisa la ambele capete, in forma de fildes de elefant si piciorul cu o conformatie caracteristica - fie in forma de scafa, fie alungit, cilindric. Scafopodele sunt forme de talie mica sau medie, nedepasind 15 cm lungime.
Morfologie externa. Zona cefalica este slab delimitata, fiind situata spre apertura cochiliei. La nivelul zonei cefalice se distinge un lob cefalic - proboscis - la extremitatea caruia se afla orificiul bucal. De-o parte si de alta a gurii se afla doi sau mai multi lobi bucali, iar la baza lobului cefalic se gasesc doi sau mai multi lobi tentaculiferi care prezinta un numar mare de captacule. Acestea sunt prelungiri subtiri, lungi, terminate la capete cu mici umflaturi lipicioase; cu ajutorul acestor formatiuni scafopodele isi captureaza hrana si totodata exploreaza mediul (organe tactile). Piciorul are forma de tarus sau de tub cilindric, prezentand fie doi lobi, fie o prelungire terminala dintata. Masa viscerala este mare, acoperita de doi lobi ai mantalei care fuzioneaza ventral. Cavitatea paleala este deschisa atat anterior cat si posterior, permitand un permanent circuit al apei.
Organizatia interna
- Tubul digestiv. Orificiul bucal se continua cu bulbul bucal (bulb faringian), la nivelul caruia se gaseste o radula si o mandibula dorsala (structuri asemanatoare cu cele de la gasteropode); acesta se deschide intr-un esofag scurt, dupa care urmeaza un stomac slab dezvoltat la nivelul caruia se deschide hepatopancreasul bilobat. Intestinul posterior este subtire, face cateva bucle si se deschide in cavitatea paleala posterior fata de picior, astfel incat rectul este plasat sub stomac.
- Aparatul respirator lipseste, respiratia realizandu-se la nivelul lobilor fuzionati ai mantalei si la nivelul unor diverticule digitiforme ale rectului.
- Aparatul circulator este foarte slab dezvoltat, deschis, inima aparand ca o simpla vezicula a pericardului.
- Aparatul excretor este reprezentat de doua nefridii modificate, fara pavilion, care nu se deschid in pericard. Orificiile excretoare se deschid in cavitatea paleala, lateral si posterior fata de anus.
- Sistemul nervos este de tip ganglionar, redus. Se pastreaza insa o schema a dispunerii ganglionilor asemanatoare cu cea de la gasteropode, cu ganglioni cerebroizi, parietali, pediosi, viscerali. Organele de simt sunt reprezentate de terminatii nervoase tactile.
- Sexele sunt separate; gonada este unica atat la masculi cat si la femele, situata in masa viscerala, dorsal si posterior. Gonoprodusele se varsa in cavitatea paleala prin intermediul nefridiei drepte, care functioneaza ca gonoduct.
Ecologie. Scafopodele sunt forme marine, bentale, sedimentofile, cu nutritie microfaga si detritivora. Pot fi intalnite atat in zonele platformelor continentale cat si in zona abisala, la peste 7000 m adancime.
Din punct de vedere sistematic, cele circa 1 000 de specii actuale (circa 500 de specii se cunosc ca fosile) se impart in doua ordine - Dentaliida si Gadilida.
Ordinul Dentaliida include forme cu piciorul scurt, conic, cu cochilia ornata adesea cu coaste longitudinale. Speciile genului Dentalium sunt raspandite in toate marile si oceanele, din zona infralitorala pana la peste 4000 m adancime. Dentalium novemcostatum este citat din Marea Mediterana; D. entalis se gaseste in Atlanticul de Nord.
Ordinul Gadilida (Siphonodentaliida). Gadilidele sunt scafopode cu piciorul cilindric, alungit in forma de sifon, terminat cu un disc zimtat sau nu, prevazut cu scurte prelungiri digitiforme. Cochilia este neteda, gracila, cu o constrictie subaperturala. Genuri: Siphonodentalium, Entalina, Pulsellum - cu specii in Oceanele Atlantic si Indian, Gadulus - cosmopolit.



Clasa Cephalopoda

Sunt specii exclusiv marine, rapitoare, cu piciorul transformat in tentacule sau brate prehensile.
Ca morfologie, cefalopodele au inregistrat in cursul evolutiei lor care a debutat in paleozoic numeroase morfe. In prezent supravietuiesc doar cateva din liniile evolutive ale cefalopodelor, care se caracterizeaza in special prin disparitia cochiliei calcaroase. Ca si la celelalte grupe de moluste, se disting zona cefalica – care in cazul acestui grup poarta tentaculele prehensile situate in jurul orificiului bucal – si masa viscerala, care are aspect alungit sau saciform.
Capul prezinta doi ochi mari, situati lateral; dorsal, pe cap se gasesc alte doua organe – osfradiile; specifice cefalopodelor, acestea sunt organe senzoriale, care apar ca doua mici adancituri. Anterior se deschide orificiul bucal inconjurat de doua buze circulare – buza externa si buza interna. Numarul tentaculelor care inconjura orificiul bucal variaza de la un grup la altul. Nautiloideele au astfel un numar de cateva zeci de tentacule scurte, retractile in teci, sepiile si calmarii au zece tentacule diferentiate in doua tentacule mai lungi, prehensile (care de regula au extremitatile palmate si prevazute cu ventuze – acestea lipsesc de pe celelalte zone ale bratelor prehensile) si opt tentacule bucale, mult mai scurte care sunt prevazute cu ventuze doar pe partea lor interna, de la baza si pana la varf. Caracatitele au doar opt tentacule, toate nediferentiate, cu ventuze pe toata lungimea fetei interne. La unele specii de cefalopode, tentaculele sunt unite la baza sau pe toata lungimea lor de un fald tegumentar; aceasta structura este folosita la capturarea prazii. Capul este separat de masa viscerala printr-o gatuitura. Masa viscerala este complet invelita in manta, care se sudeaza cu partea dorsala a corpului si delimiteaza inferior cavitatea paleala in care se afla branhiile. Cavitatea paleala are anterior o structura conica, goala pe dinauntru – sifonul. Musculatura zonei anterioare a mantalei permite inchiderea aproape ermetica a cavitatii paleale, care ramane astfel sa comunice cu exteriorul doar prin intermediul sifonului; la etansare participa si doua proeminente musculoase situate pe manta - butonii, de-o parte si de alta a axei longitudinale a corpului, care se prind in doua adancitur situate la baza sifonului – butonierele. Se creaza astfel o camera inchisa, din care apa poate fi expulzata la exterior cu putere prin contractia puternicei musculaturi a mantelei, iar forta de reactie astfel formata impinge corpul cu viteza mare in directie opusa. Lateral, pe masa viscerala se pot observa falduri prevazute cu musculatura cu ajutorul carora animalele pot inota in masa apei. Sepiile au aceste inotatoare intinse pe toata lungimea masei viscerale in vreme ce calmarii le au prezente doar posterior. Caracatitele sunt lipsite de astfel de formatiuni.
Organizatia interna
- Peretele corpului cefalopodelor se deosebeste de cel de la alte tipuri de moluste printr-un derm foarte gros, la nivelul caruia se gasesc celule pigmentare – cromatofori – de forma stelata. Aceste celule vin in contact cu terminatii nervoase, astfel incat cefalopodele sunt capabile sa-si controleze foarte rapid culoarea corpului; cefalopodele sunt astfel capabile sa-si modifice culoarea corpului intr-o fractiune de secunda, reusind astfel sa scape de dusmani si sa treaca neobservate de prada.
- Musculatura este foarte bine dezvoltata la formele actuale, care nu au corpul protejat de cochilie. La cefalopode se diferentiaza astfel o foarte bogata musculatura a tentaculelor – aici se pot identifica si fibre de tip striat, o noutate pentru nevertebrate, musculatura mantalei si musculatura ce actioneaza inotatoarele. Toate aceste fibre musculare se prind de un veritabil schelet intern reprezentat din resturile cochiliei si dintr-o serie de cartilaje.
Cochilia ca atare se pastreaza doar la nautiloidee. La celelalte grupe cochilia a involuat si a devenit interna. Sepiile poseda dorsal asa-numitul sepion sau os de sepie, structura ovoidal-alungita, care prezina dorsal o lama concava calcaroasa dura, de care se prind ventral un mare numar de lamele calcaroase subtiri, cu spatii pline de gaz intre ele; astfel, sepionul poate fi folosit nu doar ca punct de insertie al musculaturii ci si ca pneumatofor. Calmarii au o simpla “pana” cornoasa, alungita, situata dorsal, iar la caracatite a disparut orice urma de cochilie. In ceea ce priveste cartilajele, la cefalopode se distinge o capsula cartilaginoasa care protejeaza creierul, cartilaje situate la baza tentaculelor, un cartilaj nucal aflat posterior fata de capsula cefalica, si, la sepii si calmari de doua baghete cartilaginoase situate lateral, de-o parte si de alta a masei viscerale, baghete pe care se insera musculatura care actioneaza inotatoarele.
- Cavitatea generala a corpului apare in perioada embrionara sub forma a doua cavitati celomice care se contopesc ulterior, formand in final pericardul si structurile care invelesc rinichii, gonadele si stomacul.
- Sistemul digestiv este destul de asemanator cu cel de la alte tipuri de moluste. Orificiul bucal se continua cu un bulb bucal sau faringe la nivelul caruia exista doua falci cornoase masive, care formeaza ciocul de papagal – structura cu ajutorul careia cefalopodele sfasie prada – si o radula. La nivelul faringelui se deschid si cele doua glande salivare mari, ca si glandele care secreta venin, si care sunt prezente la multe specii de cefalopode. Esofagul este lung si ingust; strabate creierul si capsula care-l protejeaza pentru a se deschide in partea posterioara a masei viscerale intr-un stomac compartimentat in doua zone – un stomac de acumulare si altul masticator, cu peretii plisati. In stomac se deschid si cele doua componente ale hepatppancreasului – la cefalopode pancreasul este separat de restul glandei; ficatul este masiv, situat dorsal si bilobat, prezentand posterior si ventral doua prelungiri care se deschid in stomac – pancreasul. Intestinul posterior are un traseu anterior, deschizandu-se anterior in cavitatea paleala, la baza sifonului. Tot in legatura cu sistemul digestiv este si glanda cu cerneala – o glanda rectala modificata – care secreta o substanta care difuzeaza rapid in apa, mascand astfel pozitia animalului care astfel poate scapa de dusmani; exista si specii abisale la care secretia glandei cu cerneala este fosforescenta sau specii la care secretia eliminata in apa pastreaza un timp forma corpului animalului, creand astfel un fel de “dublura”, care de asemenea deruteaza adversarii.
- Sistemul respirator este reprezentat de patru branhii bipectinate la nautiloidee si de doua branhii la celelalte tipuri; branhiile se gasesc in cavitatea paleala si sunt in stransa legatura cu sistemul circulator. Acesta este format dintr-o inima formata din patru atrii si un ventricul la nautiloidee si un ventricul si doua atrii la celelalte tipuri (fiecarui atriu ii corespunde o branhie). De la ventricul pornesc aorte anterioare si posterioare, de o deosebita importanta fiind aorta anterioara care iriga creierul. Sangele ajunge in cele din urma in lacune sanguine de unde este colectat de vene care conflueaza in doua structuri unice, situate la baza branhiilor – inimile branhiale. Este vorba de fapt de dilatatii ale vaselor venoase, dotate cu musculatura proprie, inclusiv fibre striate, care au rolul de a pompa activ sangele in branhii prin vasele branhiale aferente. Dupa oxigenare, sangele se intoarce in atrii prin vase branhiale eferente.
- Sistemul excretor este reprezentat de doi rinichi situati lateral si anterior fata de inima, care se deschid in cavitatea paleala.
- Sistemul nervos este foarte bine dezvoltat, aspect aflat in directa legatura cu modul de viata extrem de activ al cefalopodelor. Astfel, ganglionii aflati in zona cefalica fuzioneaza si formeaza un creier unic ce inconjura tubul gigestiv. De la acest creier pleaca nervi la ganglioni: la cei doi ganglioni brahiali stelati care controleaza musculatura bratelor, si de aici la ganglionii tentaculari, la ganglionii bucal superior si inferior, la ganglionul visceral.
Organele de simt sunt foarte bine dezvoltate. Ochii sunt foarte mari – sunt cei mai mari receptori vizuali din intregul regn animal, si au aceeasi structura ca si ochii de la vertebrate, cu diferenta ca intre celulele cu bastonase se afla si celule pigmentare. In cartilajul cefalic se afla doi statocisti iar in spatele ochilor se gasesc osfradiile – organe olfactive. In interiorul bulbului bucal se gaseste un organ subradular cu rol gustativ iar pe suprafata corpului se afla numeroase terminatii cu rol tactil, mai abundente pe tentacule.
- Aparatul genital. Cefalopodele au sexele separate. Masculii prezinta unul din tentacule – tentaculul patru din stanga – modificat si transformat intr-un organ copulator, denumit hectocotil. Gonada este unica, situata posterior, in extremitatea masei viscerale, continuata cu un canal deferent apoi cu o vezicula seminala. Dupa vezicula seminala urmeaza o zona dilatata – glanda prostata – iar apoi rezervorul spermatic. Pe acest traseu, spermatozoizii sunt impachetati de o serie de secretii in spermatofori. Cu ajutorul hectocotilului, spermatoforii sunt preluati din cavitatea paleala proprie si introdusi in cavitatea paleala a femelei.
Ovarul este unic, ca si gonada masculina, fiind situat in partea posterioara a masei viscerale. Ovulele cad in cavitatea celomica, de unde sunt preluati de un oviduct. Partea initiala a oviductului este mai dilatata, reprezentand un uter iar partea terminala este ingusta, prevazuta cu glande. La nivelul acestei zone se deschid si cele doua glande albuminipare. Orificiul genital femel se deschide in cavitatea paleala, in apropierea orificiilor excretoare. In apropierea orificiului genital femel se deschid si cele doua glande nidamentare mari si orificiile glandelor nidamentare mici. Rolul secretiilor acestor glande este acela de a forma invelisurile oului, invelisuri prevazute cu prelungiri care permite femelei sa le “agate” de diferite suporturi.
Dezvoltarea cefalopodelor este directa, din ou iesind un juvenil care seamana cu adultul.
Sistematica. Clasificatia formelor actuale se face in functie de structura aparatului respirator, pentru formele fosile (mult mai numeroase) clasificarea se realizeaza in functie de structura cochiliei calcaroase. In functie de aparatul respirator, cefalopodele se impart in doua subclase, Tetrabranchiata si Dibranchiata

Subclasa Tetrabranchiata (Nautiloidea)
Este in prezent un grup aproape stins, cu doar 6 specii cunoscute, fata de cele peste 2500 forme fosile descrise. Sunt forme primitive, cu patru branhii in cavitatea paleala, cu corpul protejat de o cochilie inrulata, cu multe tentacule mici, identice, retractile in teci si lipsite de ventuze. O serie de tentacule din partea dorsala a corpului fuzioneaza si formeaza un opercul care are rolul de a inchide complet apertura cochiliei. Inima are patru atrii, existand de asemenea patru inimi branhiale si patru rinichi. Cochilia este inrulata intr-un singur plan, cu ultima tura de spira acoperindu-le complet pe celelalte. Cochilia este compartimentata prin septe transversale in camere umplute cu gaz, comunicand cu ultima camera - ocupata de animal - printr-un sifon; aceste camere sunt folosite pe post de hidrofor, prin introducerea sau scoaterea gazului animalul controlandu-si pozitia in masa apei.
Subclasa cuprinde un singur ordin actual - Nautiloida - cu specii raspandite in zona indo-pacifica - Nautilus pompilius, N. macrophthalmus.
Grupe fosile - Ordinul Orthoceratida - caracterizat prin cochilie alungita, conica; ortoceratidele au dominat marile in perioada paleozoica. Ordinul Ammonoidea (grup ridicat de unii specialisti la rang de subclasa) a dominat marile cretacice, speciile acestui grup caracterizandu-se printr-o cochilie inrulata, cu spirele aproape totdeauna vizibile. Ca si ortoceratidele, s-au stins fara sa dea urmasi directi.

Subclasa Dibranchiata (Coleoidea)
Sunt forme evoluate la care cochilia externa dispare iar structurile interne care deriva din aceasta cunosc o reducere progresiva. Sistemul respirator este reprezentat de doua branhii cu cele doua inimi branhiale aferente, inima prezinta doua atrii iar sistemul excretor doar doi rinichi.
Ordinul Belemnoida. Sunt cefalopode fosile, cretacice, foarte asemanatoare ca morfologie interna cu calmarii actuali de care se deosebeau prin prezenta unei cochilii interne de forma conic-alungita, compartimentata si prevazuta anterior cu o lama calcaroasa spatulata.
Ordinul Decapoda. Cuprinde 545 specii cu zece brate bucale prevazute cu ventuze, diferentiate in 8 brate bucale si doua brate prehensile, mult mai lungi, la care ventuzele sunt dispuse doar pe extremitatile palmate. Cochilia este interna, redusa la o structura calcaroasa (sepionul) sau cartilaginoasa. Lateral si posterior se gasesc palete inotatoare - pliuri tegumentare musculoase.
Subordinul Sepioidea (grup ridicat de unii specialisti la rang de ordin). Sepiile sunt forme de talie mica sau medie, cu rest de cochilie calcaroasa.
Familia Spirulidae cuprinde specii de talie mica, cu cochilie spiralta, compartimentata, interna. Singura specie a acestui grup primitiv - Spirula spirula - este citata din zonele tropicale ale Atlanticului si Pacificului.
Familia Sepiidae cuprinde specii cu corpul oval, aplatizat, cu inotatoare pe partile laterale, intinse pe toata lungimea corpului. Sepiidele sunt reprezentate cu specii in toate marile si oceanele lumii, mai putin in marile indulcite. In apele europene este comuna Sepia officinalis.
Familia Sepiolidae (grup ridicat in unele clasificatii la rang de ordin). Sunt specii de talie mica, cu corpul rotunjit si inotatoarele scurte si rotunjite, situate posterior. Sepiola rondeleti este o specie de 6-8 cm, destul de comuna in Mediterana.
Familia Idiosepiidae. Include cele mai mici specii de cefalopode, care nu depasesc 1 cm lungime ca adult, la care cochilia interna dispare cu totul. Sunt intalnite in zona australiana si indo-pacifica; ca reprezentant mentionam pe Idiosepis pygmaeus.
Subordinul Teuthoidea include circa 400 de specii de calmari; grupul este de asemenea considerat ordin in unele clasificatii. Calmarii sunt forme pelagice, foarte bune inotatoare, de talie mica, medie sau foarte mare. Corpul este cilindric-alungit, cu cochilia transformata intr-o structura interna cornoasa. Multe specii traiesc in aglomeratii mari.
Suprafamilia Loliginoidea. Specii de talie medie, de grup, intalnite in toate marile si oceanele. Loligo vulgaris, calmarul comun, este una dintre cele mai raspandite specii ale acestui grup.
Suprafamilia Architeuthoidea. Familia Ommastrephidae include de asemenea specii de talie mica si medie (Illex illecebrosus - Atlanticul de vest) care formeaza carduri imense, exploatabile industrial.
Familia Cirroteuthidae, cu forme planctonice cu corp scurt, cap mare si brate inegale. Bratele prehensile sunt extrem de lungi. Pe bratele bucale, alaturi de ventuze exista ciri.
Familia Octopoteuthidae include forme curioase, de mare adancime - de exemplu Taningia danae - cu bratele prehensile scurte; capturarea hranei se face cu ajutorul a doi fotofori de dimensiunile unei lamai care produc o lumina galbena, situati terminal, pe bratele prehensile. Aceasta specie interesanta a fost semnalata din Atlantic si Pacific, adesea regurgitata de casalotii capturati.
Familia Cranchiidae include forme curioase, de talie mica, locuitoare ale adancurilor oceanice de peste 2 - 3 000 m. Corpul este scurt sau alungit, cu tentacule reduse si cu ochii pedunculati. Citam din aceasta familie pe Toxeuma belone din Oceanul Indian si pe Batotheuma lyromma din Oceanul Atlantic.
Familia Architeuthidae - grupul tip al suprafamiliei include specii de talie medie, mare si foarte mare. Exemplarele capturate sau esuate pe tarm ating pana la 20 m lungime cu bratele intinse, iar dupa resturile regurgitate de casaloti se apreciaza ca ar putea exista exemplare de Architeuthis de pana la 50 m lungime. Architeuthis dux, A. princeps sunt doar doua exemple de specii din acest interesant grup de cefalopode.
Ordinul Vampyromorphida (Vampyromorpha) este un grup descris relativ recent pe baza unor exemplare colectate pe fundurile adanci de peste 3 - 4000 m. Vampyroteuthis infernalis are corpul scurt, capul mare, cele opt brate bucale unite printr-o membrana larga iar cele doua brate prehensile, situate inafara coroanei de brate bucale, dorso-lateral, retractile in doua buzunare tegumentare. Pe tentacule exista un singur sir de ventuze incadrate de ciri. Ochii acestor vietuitoare abisale sunt foarte mari, raportul ochi/corp atingand 1/6.
Ordinul Octopoda include circa 200 de specii, cu corpul saciform, resturile cochilie absente, cu opt tentacule, cu sau fara ciri.
Subordinul Cirrata. Sunt forme de talie mica, cu tentacule prevazute cu ventuze si ciri. Inotatoarele sunt prezente. Familii: Stauroteuthidae, Cirroteuthidae, Opisthoteuthidae.
Subordinul Incirrata. Sunt specii fara ciri pe tentacule, cu unul sau doua siruri de ventuze. In acest grup intra 170 de specii incadrate in trei suprafamilii.
Suprafamilia Argonautidae. Sunt forme cu dimorfism sexual accentuat, masculii avand un brat hectocotilizat, detasabil, in vreme ce femelele poarta o cochilie ovigera pergamentoasa, necompartimentata, secretata de bratele dorsale care sunt latite ca niste discuri. Ca reprezentant citam pe Argonauta argo (fam. Argonautidae).
Suprafamilia Octopodidae include caracatitele tipice, cu corp saciform cu sau fara excrescente, cu opt tentacule egale si palmatura de regula redusa. Talia lor poate atinge 8 - 10 m si 272 kg, cat are Octopus dofleini, cea mai mare specie a grupului, raspandita pe coastele pacifice ale Americii de Nord. In Mediterana sunt comune Octopus vulgaris (cu ventuzele dispuse pe doua randuri) si Eledone moschata (cu ventuzele dispuse pe un singur sir). Haplochlaena lunulata este o specie indo-pacifica de talie mica (nu depaseste 15 cm) de culoare galbena cu pete circulare de culoare albastru-electric. Este o specie cu venin extrem de puternic, periculos si pentru om. Traieste in zona infralitorala, hranindu-se cu pesti sau alte moluste.


Paleontologia si filogenia molustelor

Fosilele celor mai vechi moluste dateaza din cambrianul inferior, cand existau cel putin doua din clasele actuale - monoplacoforele si gasteropodele. Bivalvele si cefalopodele sunt cunoscute din cambrianul superior in timp ce poliplacoforele si scafopodele doar din silurian. Fosile de aplacofore nu se cunosc.
In ceea ce priveste stramosii grupului, conceptia clasica care se bazeaza pe o serie de trasaturi de la grupele de moluste primitive, si in special prezenta larvei trocofore in ontogeneza acestora, indica o evolutie a molustelor din stramosi de tip anelidian. Aceasta ipoteza s-a impus tot mai mult, cu toate ca unii autori au propus nemertienii ca grup de origine al molustelor sau chiar plathelmintii. Date recente de biologie moleculara arata ca exista o inrudire a molustelor cu anelidele, ambele grupe fiind plasate impreuna in grupul mai mare Lophotrochozoa.
Cat priveste primele moluste, acestea au fost reconstituite in mod teoretic. Astfel, moluscul primitiv este considerat ca fiind prevazut cu o cochilie conic-aplatizata, fara urme de torsiune. Branhiile, sistemul nervos, excretor, circulator, genital erau probabil metamerizate, dupa cum o indica structura molustelor primitive actuale - monoplacoforele si poliplacoforele. Poliplacoforele pe de alta parte, ar reprezenta o linie secundara care si-au pastrat structura metamerica a placilor cochiliei.
La gasteropode, procesul de torsiune al masei viscerale apare foarte repede. Chiar daca cele mai primitive tipuri de gasteropode erau simetrice, deja in cambrianul inferior apar forme cu cochilia inrulata, asemanatoare genului actual Bellerophon. Primele gasteropode erau marine, vegetariene; formele carnivore apar mai tarziu, in ultima parte a permianului, de cand dateaza primele cochilii prevazute cu sifon. Ulterior, in mezozoic, carnivorele cunosc o dezvoltare maxima in timp ce ierbivorele intra in declin. In ce priveste grupele sistematice de gasteropode, primele se diferentiaza prosobranchiatele diotocarde si ulterior monotocarde. Ambele grupuri taxonomice dezvolta un mare numar de tipuri marine, multe dintre acestea existand si in prezent. Opisthobranhiatele apar mai tarziu, ca o consecinta a detorsionarii masei viscerale si a reducerii cochiliei pana la disparitia ei totala. Primele pulmonate, derivate din prosobranhiate monotocarde in cea mai mare parte, apar la sfarsitul devonianului si inceputul carboniferului. In mezozoic, diversificarea grupelor de gasteropode continua, pentru ca in tertiar si quaternar faunele de gasteropode sa difere prea putin de cea actuala, toate grupele importante de gasteropode facandu-si aparitia in decursul mezozoicului.
Bivalvele cele mai primitive se caracterizeaza prin dentitie de tip taxodont. Din acest tip de bivalve au evoluat celelate tipuri; in paralel cu dentitia au loc si modificarile aparatului respirator. Perioada de maxima inflorire a bivalvelor este mezozoicul, cand se inregistreaza cele mai multe grupe; ulterior, o parte a acestora dispar, astfel incat in prezent grupul inregistreaza un declin usor.
Cefalopodele cele mai vechi sunt cunoscute din cambrianul mijlociu prin nautiloidee de tip ortoceratid. In devonianul inferior apar amonoideele iar la sfarsitul permianului si inceputul triasicului apar primele dibranhiate. Nautiloideele, pornind de la tipul ortoceratid cunosc o evolutie marcata de inrularea cochiliei; maximul evolutiv il ating la mijlocul ordovicianului pana in devonianul inferior. Dupa un regres, in perioada jurasic - miocen se diversifica din nou, fara a atinge insa maximul din ordovician. Ortoceratidele dispar in triasic iar spre sfarsitul acestei epoci geologice incepe si declinul formelor cu cochilia inrulata. In Cretacic mai persista un singur gen, probabil un stramos al genului Nautilus actual, care este cunoscut din Eocen.
Amonitii - forme cu cochilia inrulata, se dezvolta masiv in jurasic si cretacic, ulterior disparand fara sa lase urmasi. Dibranhiatele au o evolutie mai putin spectaculoasa. La inceputul mezozoicului se diferentiaza grupa belemnitilor, care la sfarsitul acestei ere cedeaza locul calmarilor, considerati ca derivand din acest grup. Tot in mezozoic, din linii care evolueaza paralel cu belemnitii se dezvolta stramosii sepiilor si caracatitelor actuale, insa dat fiind lipsa unor structuri interne bine fosilizabile evolutia acestor grupe este mai obscura comparativ cu a grupelor precedente.































P A R A R T H R O P O D A

Parartropodele reprezinta un grup sintetic, de tipul lofoforatelor. Intre parartropode sunt incluse organisme care au o serie de asemanari cu artropodele tipice, fara a fi prevazute cu exoschelet chitinos si picioare articulate.
In prezent, parartropodele includ doua grupe taxonomice – tardigradele si onicoforele


Increngatura T A R D I G R A D A

Tardigradele reprezinta un grup de circa 600 de specii actuale de animale microscopice, cu corp mic (nu depasesc 1,2 mm lungime), cilindric, prevazut cu patru perechi de picioare scurte terminate cu ghiare divers conformate. Tardigradele sunt raspandite atat in mediul terestru cat si in apele dulci sau marine. Traiesc pe diferite vegetale (alge, muschi, licheni) hranindu-se pe seama acestora, fiind un grup vechi - sunt cunoscute cu fosile din cambrian (circa 500 milioane de ani).
Morfologie externa
Corpul este nesegmentat si netagmatizat, cu capul slab diferentiat de restul corpului. Anterior, pe cap se deschide orificiul bucal iar dorsal sunt prezente adesea doua pete ocelare. Pe laturile corpului se gasesc cele patru perechi de picioare. Corpul poate fi sau nu protejat de un strat cuticular chitinoid (dar nu din chitina!), adesea organizat sub forma de placi articulate, prevazute cu tepi. Anusul se deschide posterior si terminal. Orificiile genitale sunt situate anterior fata de anus. La unele specii orificiile genitale lipsesc, gonoductele deschizandu-se in partea posterioara a tubului digestiv, care se transforma astfel in cavitate cloacala.
Corpul poate fi depigmentat sau de culoare variata - brun, roz, violet, verzui.
Organizatia interna
- Sub epiderma, care este unistratificata, se gaseste musculatura. Datorita prezentei stratului chitinoid protector, musculatura este organizata pe fascicule si nu ca sac musculo-cutaneu. Astfel, exista musculatura transversala si sase benzi longitudinale - dorsale, laterale si ventrale; picioarele prezinta o musculatura proprie, diferentiata.
- Cavitatea corpului este un hemocel plin cu hemolimfa pigmentata.
- Tubul digestiv este drept, complet, si, la cea mai mare parte a speciilor fara ramificatii. La genuri cum este Batilipes pot apare diverticuli laterali perechi. Orificiul bucal - ce are capacitatea de a se fixa ca o ventuza - este urmat de un tub bucal la nivelul caruia se gasesc doi stileti - dorsal si ventral - cu ajutorul carora tardigradele inteapa plantele pentru a se hrani cu sucurile vegetale. In cavitatea bucala se mai deschid si doua glande salivare, care au si rolul de a regenera stiletii, care la naparlire cad. Faringele (bulbul bucal) este puternic, musculos, cu sectiunea in forma de Y; urmeaza un esofag scurt si apoi intestinul mediu, mai gros, care se termina la randul lui cu un intestin posterior cu un lumen ingust prevazut la capat cu un rect scurt. Orificiul anal se deschide ventral.
- Sistemul excretor este reprezentat de trei tuburi Malpighi, care se descid in zona terminala a intestinului mediu, situatie ce o aminteste pe aceea de la insecte si miriapode. La excretie participa si glandele salivare, existand de asemenea si o excretie la nivelul tegumentului si chiar la nivelul intestinului mediu.
- Aparatul circulator si respirator lipsesc, respiratia realizandu-se la nivelul tegumentului.
- Sistemul nervos este de tip scalariform. Anterior exista un creier pe care se gasesc plasate petele ocelare. De la creier porneste un conectiv ce-l uneste cu ganglionul bucal (subesofagian). De aici pleaca un cordon nervos ventral ce prezinta ingrosari in dreptul fiecarei perechi de picioare. De asemenea, la baza fiecarui picior exista ganglioni anecsi care inerveaza musculatura de la acest nivel.
- Sexele sunt separate, la tardigrade existand si dimorfism sexual (femelele sunt mai mari decat masculii). Gonadele sunt unice, situate dorsal, deasupra tubului digestiv. Ovarul se continua cu un singur oviduct, care se deschide pe stanga sau pe dreapta. Testiculul se continua cu doua canale deferente care se reunesc sub tubul digestiv intr-un conduct comun.
Acuplarea are loc in mod diferentiat. La speciile terestre, spermatozoizii sunt injectati fie in cavitatea cloacala, fie in orificiul genital femel. La formele acvatice, mai multi masculi se pot atasa de o singura femela, injectand produsele sexuale in cuticula naparlita, unde ulterior femela va depune ouale.
Ouale se dezvolta prin segmentatie de tip enterocelic (ca la brahiopode). Primele patru vezicule celomice se dezagrega si dau nastere hemocelului, in timp ce ultima pereche va fuziona dorsal si va genera in final gonada unica. Dezvoltarea se face direct, fara metamorfoza; cresterea in dimensiuni este insotita de naparliri succesive.
Ecologie. Tardigradele sunt animale extrem de rezistente la conditii vitrege. Pot trai astfel circa 16 ani, din care viata activa este doar de circa 8 - 12 luni. Pot rezista la deshidratare, iar un terdigrad deshidratat isi revine dupa o simpla umectare. In anabioza, tardigradele se inconjura de o a doua cuticula, care permite animalului sa reziste la conditii extrem de vitrege. Astfel, deshidratate, tardigradele pot rezista cativa ani. Experimente efectuate in coniditii extreme au relevat faptul ca tardigradele rezista 8 ore si 30 minute la temperaturi de - 272 grade Celsius; la - 253 grade rezista timp de 26 de ore; de asemenea rezista in atmosfera de heliu, de hidrogen, de bioxid de carbon, ca si in alcool absolut sau in eter.

























Increngatura O N Y C O P H O R A

Cuprinde circa 100 de specii tropicale, raspandite fragmentar pe glob - insulele din Marea Caraibilor, America Centrala, Africa de Sud, nordul Indiei, Noua Zeelanda. Aceasta raspandire fragmentara sugereaza ca in trecut au avut o raspandire mult mai larga, arealul lor din prezent fiind o consecinta directa a derivei continentelor si formarii oceanelor actuale. Prezinta multe trasaturi de primitivitate, fiind considerate veritabile fosile vii.
Fosilele onicoforelor sunt cunoscute din paleozoic (cambrian sau chiar algonkian), si de atunci morfologia si organizatia lor s-au schimbat extrem de putin, din acest punct de vedere fiind considerate adevarate fosile vii, iar din studiul organizatiei lor interne ne putem face o idee despre modul in care aratau primele forme de viata care au populat uscatul. Cu toate ca formele fosile cunoscute apartineau unor organisme marine, in prezent reprezentantii acestui grup vietuiesc exclusiv in mediul terestru.
Morfologie externa
Amintind mult de anelide, corpul onicoforelor este cilindric-alungit, usor turtit dorso-ventral, de 1,4 - 15 cm lungime, nemetamerizat. Tagmatizarea corpului este slaba. Capul nu se distinge prea bine de trunchi iar acesta nu este organizat in regiuni. Capul prezinta anterior o pereche de antene / tentacule (echivalente cu palpii de la anelidele polichete) iar ventral, in mijlocul unui cerc de papile bucale se deschide orificiul bucal. Acesta, la randul sau, prezinta o pereche de falci chitinoase (maxile) care nu sunt altceva decat apendice somatice modificate. Lateral fata de orificiul bucal, la baza tentaculelor se gasesc cele doua papile orale (tentacule orale) ce poarta in varf orificiile glandelor. Dorsal, la baza tentaculelor se gaseste o pereche de ochi.
Trunchiul poarta pe laturi 14 - 33 perechi de picioare nearticulate, ce au aspectul unor prelungiri tegumentare conice care poarta terminal cate doua ghiare. Posterior si terminal se deschide anusul, iar ceva mai in fata un orificiu genital unic.
La suprafata tegumentului se deschid o serie de glande caracteristice. Astfel, la baza picioarelor, ventral, se deschid orificiile glandelor crurale (glande lungi, dispuse lateral, metameric). De asemenea, la nivelul capului, pe papilele orale exista orificiile celor doua glande mucoase mari, ramificate si prevazute cu musculatura proprie; secretia acestor glande, care poate fi proiectata cu precizie pana la 30 cm se intareste in aer rapid, imobilizand prada, care este apoi consumata.
Corpul este colorat variat, in nuante vii de negru, verde, portocaliu sau violet, aspectul sau fiind catifelat datorita numeroaselor papile de pe suprafata tegumentului.
Organizatia interna
- La exterior, corpul este acoperit cu un strat subtire de chitina care naparleste periodic. Urmeaza apoi epiderma si musculatura, acestea formand impreuna un sac musculo-cutaneu. Musculatura este diferentiata in musculatura circulara, transversala si longitudinala (doua benzi dorsale si doua benzi ventrale). Picioarele prezinta o musculatura proprie, diferentiata.
- Cavitatea celomica este un hemocel. Dorsal, un diafragm delimiteaza o larga cavitate pericardica, iar musculatura transversala delimiteaza un sinus intestinal larg, central, si doua sinusuri laterale, situatie foarte asemanatoare cu cea de la unele polichete.
- Tubul digestiv este drept, cilindric, complet, fara alte glande anexe in afara glandelor salivare. Orificiul bucal este inconjurat de o buza unica, circulara; anterior si median exista o proeminenta musculara - limba, dupa care urmeaza falcile chitinoase dispuse lateral. Acestea au o structura chitinoasa si prezinta dinti. In cavitatea bucala se deschid cele doua glande salivare, care nu sunt altceva decat prima pereche de nefridii modificate. Faringele este musculos si are sectiune triunghiulara. Urmeaza esofagul, apoi un intestin mediu lung si cilindric, deschis intr-un intestin posterior cu lumen ingust.
- Sistemul excretor este reprezentat de metanefridii dispuse metameric, numarul perechilor de metanefridii fiind acelasi cu numarul perechilor de picioare. Nefridiile prezinta o palnie nefrostomiala ciliata, deschisa in sinusul lateral, apoi urmeaza un canal excretor ce face mai multe cotituri inainde de a se deschide intr-o vezicula. Orificiile excretoare se afla situate ventral, la baza picioarelor. De asemenea, rol in excretie au si celulele pericardiale.
- Sistemul respirator este alcatuit din tufe de trahei primitive, neinterconectate, care se deschid neregulat pe toata suprafata corpului.
- Sistemul circulator este deschis. Inima este situata dorsal, fiind tubuloasa si prevazuta cu ostiole. Sangele se varsa intr-un sistem de lacune sanguine.
- Sistemul nervos. Anterior exista un creier masiv, cu o organizare care prefigureaza tipul artropodian (o zona a acestuia inerveaza antenele si ochii, alta zona premandibulara si o a treia zona mandibulara). De la creier pornesc doua cordoane nervoase longitudinale, care in dreptul fiecarei perechi de picioare prezinta cate o pereche de concentrari nervoase (primordii ale ganglionilor). Cordoanele nervoase sunt legate prin numeroase conective, ceea ce da intregului sistem nervos aspect metameric. Onicoforele prezinta de asemenea un sistem nervos simpatic, reprezentat de nervi care inerveaza inima, esofagul si regiunea bucala.
Organele de simt sunt reprezentate de ochi si de papilele senzoriale tactile, dispuse mai ales pe antene si dorsal, pe toata suprafata corpului.
- Sistemul reproducator. Onicoforele sunt animale cu sexele separate. Sistemul genital mascul este reprezentat de doua testicule alungite, continuate cu o vezicula seminala iar mai apoi cu canale deferente foarte contorsionate. Canalele deferente se unesc intr-un canal comun care in partea sa anterioara are rol in formarea spermatoforilor in timp ce partea sa terminala se diferentiaza in canal ejaculator. Orificiul genital mascul se deschide anterior fata de anus. In legatura cu aparatul genital mascul se gasesc si doua glande anexe care sunt de fapt glande rectale modificate, care se deschid in portiunea sa terminala. Spermatoforii au aspecte variate - de capsule, de sticla cu gat lung, s.a).
Sistemul genital femel este alcatuit in principal din doua ovare situate dorsal, sudate si fixate de pericard. Fiecare ovar se termina cu un mic oviduct ce se deschide la nivelul unei nefridii modificate ce continua oviductul. Initial se gaseste o vezicula copulatoare, apoi un uter dilatat. In final, cele doua utere fuzioneaza, rezultand un vagin, deschis la exterior printr-un orificiu situat de asemenea anterior fata de anus. Dezvoltarea onicoforelor este directa.
Ecologie. Onicoforele sunt specii higrofile, lucifuge, pradatoare. Cele mai multe specii sunt tropicale, cu toate ca unele rezista la altitudini ridicate in Himalaya. De regula populeaza stratul inferior al padurilor dese si umede, dar pot fi intalnite si in coronament. Sunt active noaptea, cand vaneaza prazi marunte pe care le imobilizeaza cu ajutorul substantelor cleioase secretate de glandele mucoase.
Filogenie. Onicoforele actuale descind din forme fosile paleozoice, de tip Aysheaia (cambrianul mijlociu), iar unii specialisti inclina chiar sa considere Hallucigenia drept un taxon inrudit cu onicoforele actuale. Chiar daca la o prima vedere, onicoforele si Hallucigenia apar ca fiind foarte diferite (aceasta din urma fiind prevazuta cu sirul dublu de spini dorsali), descoperirea recenta a unor fosile de tip Hallucigenia care prezinta urme de latex pornid din partea anterioara; aceasta fosila – denumita Xenusion – indica deci o posibila filiatie cu onicoforele actuale. Toate tipurile precambriene erau insa forme marine, cele terestre fiind cunoscute abia din paleozoicul tarziu (pennsylvanian).
In ce priveste inrudirea cu celelalte grupe, onicoforele au fost plasate alaturi de tardigrade intr-un grup taxonomic mai degraba artificial. Studii de anatomie comparata releva relatiile lor cu artropodele de tip mandibulat – miriapodele si insectele. Analiza comparata a AND arata inrudiri nu numai cu artropodele ci si – mai indepartate - cu anelidele clitelate.
Sistematica. Din punct de vedere sistematic, onicoforele se impart in doua familii: Peripatidae si Peripatopsidae
Familia Peripatidae cuprinde specii ecuatoriale de talie mare, raspandite in America tropicala, Congo, Indonezia. Sunt colorate rosu sau brun, cu 22 - 43 perechi de picioare, cu orificiul genital situat ventral, la nivelul penultimei perechi de picioare. Veziculele coxale sunt prezente, iar glandele crurale apar doar la masculi. Familia cuprinde un singur gen - Peripatus.
Familia Peripatopsidae include specii de talie mica, raspandite in Africa de Sud (Peripatopsis), Australia, Noua Zeelanda (Peripatoides), Noua Guinee (Paraperipatus). Culoarea lor este verde sau albastra, cu 14 - 25 perechi de picioare; orificiul genital se deschide ventral la nivelul ultimei perechi de picioare. De regula veziculele coxale sunt absente iar glandele crurale sunt prezente la ambele sexe.































Increngatura A R T H R O P O D A

Artropodele reprezinta cel mai dinamic grup de animale care a populat si populeaza si in continuare Terra. Aparute la inceputul paleozoicului sau chiar mai devreme - probabil din vietati din fauna de tip Ediacara asemanatoare cu Spriggina sau Parvancorina - artropodele s-au diversificat extrem de mult, ajungand in prezent sa domine ca numar si biomasa in multe din ecosistemele globului, fie ca este vorba de ecosisteme marine fie ca este vorba de ecosisteme terestre.
Corpul atropodelor este alcatuit din segmente articulate mobil, iar in mod primitiv, fiecare segment poarta o pereche de apendice ambulatoare, articulate, alcatuite din articole. Denumirea grupului vine de la faptul ca spre deosebire de celelalte tipuri de nevertebrate apendicele ambulatoare (picioarele) sunt prevazute cu articulatii. Corpul lor (atat segmentele cat si apendicele) este protejat la exterior de un exoschelet chitinos format din trei straturi: un strat extern - epicuticula, care este subtire si impermeabil, exocuticula, un strat gros, rigid si puternic chitinzat, care reprezinta principala protectie impotriva factorilor de mediu si a dusmanilor, si un strat intern, endocuticula, de asemenea gros, dar elastic. Datorita acestui aspect, cresterea taliei nu poate avea loc la artropode decat dupa ce stratul de protectie a fost indepartat in timpul naparlirii. Pentru atingerea taliei adulte, artropodele naparlesc de mai multe ori, uneori modificandu-si uneori si forma corpului.
Corpul este alcatuit din segmente asemanatoare ca dispunere la larve si la formele primitive cu segmentele de la anelidele polichete (grup din care artropodele actuale descind). La zonele de articulatie, exocuticula este foarte subtire, astfel realizandu-se o imbinare elastica intre segmente sau intre articolele apendicelor.
Segmentele corpului artropodelor au intotdeauna aceeasi arhitectura. Dorsal, segmentele sunt protejate de un scut puternic chitinizat, denumit tergum (lat. tergum - acoperis) sau tergit, care poate prezenta si expansiuni laterale; ventral, se gaseste o alta piesa, mai slab chitinizata comparativ cu tergitul, denumita sternum sau sternit; partile laterale ale segmentelor sunt protejate de doua pleurite - unul drept si altul stang - slab chitinizate. Toate aceste scuturi chitinoase sunt articulate mobil intre ele. Apendicele ambulatoare se articuleaza intotdeauna intre sternit si pleurite. Artropodele au corpul organizat pe tagme sau regiuni. De regula se distinge o zona cefalica clar delimitata de restul corpului, si rezultata prin fuziunea mai multor segmente cefalice. Urmeaza o zona toracica urmata de o zona abdominala, terminata cu un telson. Toate segmentele corpului, cu exceptia telsonului poarta in mod primitiv o pereche de apendice. Tagmatizarea difera de la un grup la altul - astfel, la chelicerate corpul se imparte intr-o prosoma si o opistosoma, la crustacee si la insecte se regaseste schema prezentata anterior iar la miriapode doar tagma cefalica este diferentiata, restul segmentelor fiind mai mult sau mai putin identice.
La randul lor, apendicele ambulatoare au o structura caracteristica. Primitiv, ele sunt de tip biramat, iar la formele evoluate, fie ca sunt marine fie ca sunt terestre, apendicele (fie in totalitate, fie doar o parte a lor, sunt de tip uniramat). Apendicele se articuleaza de corp printr-o piesa denumita coxa sau coxopodit (doar la unele grupe exista o piesa suplimentara denumita precoxa). De coxopodit se prinde bazipoditul (impreuna, coxopoditul si bazipoditul formeaza propoditul), pe care se insera cele doua “ramuri” ale apendicelui biramat - exopoditul, orientat spre exterior, si endopoditul, orientat ventral. Endopoditul este format de asemenea din mai multe articole, care luate in ordine, dinspre corp spre capat sunt: ischiopoditul, meropoditul, carpopoditul, propoditul si dactilopoditul. Exopoditul este format la randul lui din mai multe articole, cele bazale mai groase si cele de la varf din ce in ce mai subtiri. Pe articolele apendicelor pot apare o serie de formatiuni. Astfel, pe coxopoditele si bazipoditele apendicelor din zona cefalica pot apare structuri chitinoase, dure, cu aspect de spini sau dinti, denumite endite si care folosesc la zdrobirea hranei; tot pe aceste articole pot apare expansiuni indreptate spre exterior - si denumite din acest motiv epipodite - care de obicei sunt slab chitinizate, ramificate, constituind branhii. La multe tipuri de artropode, o serie de apendice pot fi modificate in legatura cu acuplarea, transformandu-se astfel in gonopode. Dintre apendice, se remarca de asemenea prima pereche - antenele - care nu servesc la mers ci sunt organe de simt.
In ce priveste structura interna, artropodele prezinta de asemenea o serie de trasaturi comune. Astfel, musculatura este fasciculata. Cavitatea interna a corpului este un hemocel plin cu hemolimfa, datorita faptului ca sistemul circulator este de tip deschis. Sistemul digestiv este complet, alcatuit din orificiu bucal inconjurat de piese chitinizate de origine ectodermica ce formeaza aparatul bucal, faringe, esofag, stomac, intestin mediu, intestin posterior, rect si orificiu anal. Dintre aceste componente, doar stomacul si intestinul mediu au origine endodermica, restul partilor avand origine ectodermica. Dintre glandele digestive se remarca glandele salivare si hepatopancreasul (acesta din urma lipsind insa la unele grupe). Sistemul respirator este diferentiat in functie de tipul de habitat pe cate il ocupa - formele acvatice respira pe toata suprafata corpului (cele de talie foarte mica) sau prin branhii, in vreme ce formele terestre respira prin plamani sau trahei. Excretia se poate face in mai multe moduri - prin intermediul tuburilor Malpighi, care se deschid la limita dintre intestinul mediu si cel posterior, plutind cu celalat capat in cavitatea interna a corpului, prin glande aflate in apropierea unor perechi de apendice (glande coxale), prin celule specializate (nefrocite) sau pur si simplu prin depunerea catabolitilor in tegument si eliminarea lor odata cu cuticula veche, la naparlire. Sistemul nervos este de tip scalariform. Exista un creier bine dezvoltat, format din trei zone - protocerebron care inerveaza ochii, deutocerebron, are inerveaza antenele si tritocerebron care inerveaza piesele bucale. Creierul este legat de lantul ganglionar ventral de o comisura circumesofagiana. Lantul ganglionar ventral este reprezentat de o pereche de ganglioni in fiecare segment al corpului, ganglioni legati intre ei prin comisuri si conective. La formele primitive sistemul nervos este de tip scalariform, in vreme ce la unele tipuri specializate, apar concentrari nervoase, de regula la nivelul
Sexele sunt de regula separate, hermafroditismul fiind o exceptie. Gonadele sunt perechi sau unificate, existand de asemenea glande anexe la unele grupe. Fecundarea este de regula interna. Ponta este depusa in pachete, uneori femelele protejand-o pana la eclozare. Stadiile juvenile pot sa semene sau nu cu adultul. De regula, o mare parte din formele acvatice au stadii larvare mult diferite de adult ca talie, morfologie si ecologie; la formele terestre, de cele mai multe ori la stadiile juvenile seamana cu adultul, exceptie facand insectele evoluate din grupa oligoneopterelor.
Din punct de vedere sistematic, artropodele se impart in doua subincrengaturi - Arachnata, care cuprinde trilobitii si cheliceratele actuale, carecterizate prin absenta antenelor si prezenta chelicerelor, si Mandibulata, care include crustaceele, cele patru clase de miriapode si insectele, forme care au mandibule si antene.
La aceste grupe se adauga formele fosile din perioada precambriana care sunt in mod clar artropode, dar nu pot fi incadrate cu precizie in grupele actuale - de exemplu Opabinia regalis sau Anomalocaris.







Subincrengatura A r a c h n a t a

Arachnatele sunt considerate cele mai vechi artropode, deoarece morfologia lor externa pastreaza mai multe caractere arhaice in comparatie cu mandibulatele. Aparute de timpuriu, arahnatele sunt raspandite in prezent mai ales in mediul terestru. Formele marine au fost inlocuite se pare cu forme mai competitive, in special dintre crustacee, iar actualele forme marine de arahnate sunt fie forme primitive, ca xifosurele si pantopodele, fie forme care s-au readaptat la mediul marin, dar care provin din forme terestre - acarienii.
Intre arahnate sunt incluse atat trilobitomorfele fosile, cat si cheliceratele propriu-zise (trilobitii nu prezentau chelicere si aveau antene).


Supraclasa T r i l o b i t o m o r p h a

Acest grup include mai multe clase de animale exclusiv fosile, care au cunoscut o dezvoltare mare in diferitele epoci ale paleozoicului, dominand in special paleoecosistemele bentale marine. La sfarsitul permianului, ultimii reprezentanti ai acestui grup taxonomic se sting, facand loc treptat altor forme de viata, mai performante.
Originea trilobitomorfelor este incerta, si o apropiere a acestora de unele forme din fauna de la Ediacara, ca Parvancorina sau Spriggina nu este acceptata de toti specialistii. De asemenea, cu toate ca reprezinta o ramura care nu a dat urmasi directi, au legaturi filogenetice cu cheliceratele actuale.
Din punct de vedere sistematic, trilobitomorfele se impart in mai multe clase, din care cele mai importante sunt: Trilobita, Merostomoidea, Marellomorpha, Pseudocrustacea, Arthropleurida.


Clasa Trilobita

Sunt forme exclusiv marine, grupate in peste 3000 de genuri cunoscute in prezent. Dimensiunile erau variate, de la 0,4 la 75 cm.
Morfologie externa. Trilobitii se caracterizau printr-un corp segmentat, metamerizat si tagmatizat, impartit in trei zone atat in plan longitudinal (zona cefalica, torace si pigidiu) cat si in plan lateral (doua zone pleurale laterale si un rahis central).
- Capul era masiv, protejat de o carapace puternica; median se diferntia o zona proeminenta - glabella - de-o parte si de alta a careia se aflau obrajii pe care se gaseau ochii mari, compusi. Anterior, capul prezenta un rostru, continuat cu o margine ascutita care se intindea si lateral - limbul - prevazuta cu doua sau mai multe prelungiri laterale ascutite indreptate posterior. Ventral se deschidea orificiul bucal, precedat de o piesa denumita hipostom; lateral si posterior gura era incadrata de coxele primelor perechi de apendice care erau prevazute cu mici dinti chitinosi (rol de mandibule). Tot pe cap erau inserate doua antene filiforme, de lungime variata. Capul era format prin fuziunea a cel putin sase segmente (segmentul preantenar, segmentul antenar si cel putin patru segmente somatice), la care se adauga un segment situat inaintea celui preantenar si denumit segmentul X. In fata acestui segment se gasea rostrul. Apendicele cefalice, in afara de antene, care sunt uniramate, erau toate de tip biramat, primitiv.
- Toracele era format din 4 pana la 44 de segmente. Partea centrala a segmentelor - rahisul - era bombata, continand masa viscerala; de-o parte si de alta a rahisului se gaseau cele doua pleure aplatizate. Varfurile pleurelor erau alungite si ascutite, orientate posterior. Pe rahis erau prezenti adesea tepi. Partea ventrala a toracelui era destul de slab chitinizata, motiv pentru care de obicei nu s-a pastrat. Pe fiecare segment al toracelui se afla o pereche de apendice biramate.
- Pigidiul avea forma semicirculara si era alcatuit in mod similar cu toracele si capul, cu deosebire ca segmentele componente erau sudate intre ele. Unele specii aveau un pigidiu masiv, uneori prevazut cu prelungiri codale. Pe pigidiu se deschidea orificiul anal. Apendicele de pe pigidiu erau conformate la fel ca si cele de pe cap sau torace, fiind in schimb mai mici.
- Apendicele. In afara de antene, care erau setiforme, toate apendicele corpului erau biramate si aveau aceeasi alcatuire, diferind doar ca dimensiuni. In ce priveste valoarea diferitelor articole componente, o serie de autori nu sunt de acord cu echivalarea acestora cu cele de la crustaceele primitive. Astfel, piciorul se articula de corp printr-o precoxa (precoxopodit). Pe aceasta se prind pe de-o parte coxa (coxopoditul) si pe de alta un preepipodit (exopodit) format din articole numeroase, pe cele terminale prinzandu-se lame branhiale. Coxa se continua cu un telopodit (endopodit) mai masiv, cu articole putine (sase la numar), articolul terminal fiind prevazut cu ghiare. Telopoditul servea la deplasare pe substrat.
In ceea ce priveste organizatia interna, sunt cunoscute relativ putine lucruri. Tubul digestiv prezinta un stomac anterior, situat la nivelul zonei cefalice, intr-o pozitie anterioara fata de deschiderea orificiului bucal (situatie similara cu cea de la crustaceele superioare actuale). De la acest stomac urma un intestin lung, care se deschidea pe pigidiu. Sistemul nervos era reprezentat de un creier anterior, care se continua cu un lant ganglionar ventral. Sistemul circulator era probabil lacunar, deschis, cu inima tubulara, situata dorsal fata de tubul digestiv. Musculatura era fasciculata, bine dezvoltata, dupa cum o demonstreaza capacitatea trilobitilor de a se strange ghem (fenomen denumit volvatie) in caz ca erau atacati, expunand la exterior doar partea dorsala, puternic chitinizata si protejandu-si partea ventrala, vulnerabila.
Dezvoltarea se facea ca si la artropodele actuale prin naparliri succesive si se pare cu metamorfoza. Cea mai mare parte a speciilor erau bentale, unele putand sa si inoate; existau insa si forme pelagice, mai slab chitinizate.
Primii trilobiti apar in cambrianul inferior, cu 550 milioane de ani in urma, dovedind deja o diferentiere pe mai multe regiuni biogeografice. Apar intr-un fel brusc pe scena evolutiei la sfarsitul glaciatiunii precambriene care a incheiat un interval de 60 de milioane de ani de climat cald si umed pe tot globul. Dupa o dezvoltare ascendenta punctata de trei perioade de extinctie pe tot parcursul paleozoicului, la sfarsitul acestei ere geologice trilobitii dispar definitiv, fiind inlocuiti de alte tipuri de artropode.

Au fost descrise circa 1000 de genuri de trilobiti, totalul fosileor lor reprezentand aproximativ 60% din toate fosilele paleozoice. Din acest motiv, trilobitii reprezinta unul din grupurile foarte importante pentru datarea stratigrafica, ca si pentru zonarea zoogeografica a provinciilor marine ale paleozoicului.
In cursul evolutiei lor de peste 300 de milioane de ani, trilobitii s-au diversificat, ocupand aproape toate nisele ecologice ale mediului marin. Existau astfel forme abisale, greoaie, care se deplasau pe suprafata sedimentelor, forme alungite, cu exoscheletul mai putin chitinizat, capabile sa inoate in masa apei, si forme mici, cu corpul garnisit cu tepi lungi, care pluteau in masa apei exact ca unele forme de zooplanctoncte actuale. Regimul de hrana al trilobitilor era probabil preponderent detritivor, cu toata ca in hrana lor ar fi putut intra si mici vietati bentonice. La randul lor, trilobitii constituiau sursa de hrana pentru alte organisme - de exemplu pentru cefalopode primitive din grupa orthoceratidelor.
Sistematica grupului este destul de bine stabilita, cu toate ca relatiile filogenetice dintre diferitele grupe sunt neclare.

Alte tipuri de trilobitomorfe
Pe langa trilobitii propriu-zisi, in paleozoic au mai fost identificate si alte grupe de artropode primitive de tip trilobitoid, care s-au stins la sfarsitul erei primare. Cu toate ca apendicele lor erau de tip biramat, foarte asemanatoare cu cele ale trilobitilor, totusi o serie de trasaturi morfologice au dus la includerea lor in clase separate.

Clasa Merostomoidea
Cuprinde forme cu corpul ovoidal, impartit in cap (protejat de un scut cefalic, ca si la trilobiti), un toraco-abdomen format din 11 segmente si dintr-un telson aplatizat, cu expansiuni laterale, care serveau probabil ca inotatoare. Apendicele aveau structura similara cu cele de la trilobiti. Astfel de forme au fost identificate in depozite datand de la mijlocul cambrianului, tipic fiind genul Sidneya. Din devonianul inferior este cunoscut un alt gen - Cheloniellon - caracterizat printr-un corp aproape circular, cu pleurele segmentelor (in numar de 10) foarte lungi comparativ cu cele de la trilobiti. Postabdomenul era scurt, prevazut cu doua prelungiri multiarticulate mai lungi decat corpul. Antenele, ca si apendicele ambulatoare erau de tip trilobitiform si la acest grup.

Clasa Marellomorpha
In acest grup au fost incluse forme pelagice, cu capul prevazut cu patru prelungiri si cu doua perechi de antene. Toraco-abdomenul, format din 24 de segmente cu apendice biramate trilobitoide se termina cu un telson. Genul Marella, cunoscut din asa numita fauna de tip Burgess (Columbia britanica - Canada), datand de acum 515 milioane de ani, este reprezentativ pentru acest grup.

Clasa Pseudocrustacea
Include specii la care aspectul general de trilobit a disparut. Astfel, capul poarta ochi pedunculati, iar anterior prezinta un rostru. Carapacea care protejeaza partea anterioara a corpului nu mai este diferentiata in rahis si pleure iar abdomenul este alungit. Apendicele sunt insa la fel conformate cu cele ale trilobitilor.

Clasa Arthropleurida
In acest grup sistematic sunt incluse forme de apa dulce de talie mare - atingeau circa 80 cm lungime, insa gigantii grupului puteau depasi 1,5 m. Din punct de vedere morfologic, erau mai primitive comparativ cu trilobitii, insa resturile lor fosile sunt cunoscute abia din carboniferul inferior; faptul ca sunt dulcicole arata totusi ca erau un grup desprins din trilobitomorfele marine probabil mult mai devreme si care a evoluat in conditiile specifice lagunelor putin adanci din interiorul uscatului, hranindu-se cu prada vie dupa toate probabilitatile, dupa cum sugereaza resturile unor apendice cefalice prevazute cu dinti.
Capul avea forma semicirculara, era diferentiat intr-o zona centrala similara glabelei si doua zone laterale. De regula, capul s-a fosilizat foarte rar la aceste forme, astfel ca se cunosc relativ putine detalii. Trunchiul era alcatuit din 29 de segmente identice, fiind impartit in rahis si pleure. Pe fata dorsala erau prezenti spini si tuberculi. Ultimele segmente ale corpului nu erau sudate intr-un pigidiu, din acest punct de vedere artropleuridele semanand cu miriapodele actuale. Un alt caracter de primitivitate fata de trilobiti este reprezentat de structura apendicilor. Astfel, acestea nu sunt diferentiate, exopoditul si endopoditul avand aceeasi forma si structura. Aceste apendice se inserau de corp printr-un precoxopodit, dupa care urmau bazipoditul si coxopoditul sudate intre ele. Pe coxopodit se insera un epipodit foliaceu, al carui rol nu este inca bine stabilit. Se apreciaza ca ar fi putut servi ca branhie. Pe bazipodit se inserau exo si endopoditul, fiecare format din 9 articole, ultimul terminat cu o ghiara. Adesea, articolele prezentau spini. Deplasarea se facea probabil in mod similar cu cea de la miriapodele actuale.



C h e l i c e r a t a

Cheliceratele includ toate celelelte tipuri de arahnate cu exceptia trilobitomorfelor. Grupul, chiar daca morfologia externa este foarte eterogena, prezinta trasaturi caracteristice - lipsa antenelor, prezenta pedipalpilor si a chelicerelor. In plus, prezenta unor forme foarte primitive, cum sunt xifosurele - aparute in paleozoic si practic nemodificate pana in prezent - ofera o imagine de ansamblu asupra evolutiei altor grupe de artropode, la care astfel de forme primitive nu s-au pastrat sau lipsesc chiar si ca forme fosile (cazul insectelor de exemplu).

Clasa Merostomata
Este un grup primitiv de chelicerate, in declin in prezent, alcatuit dintr-un singur ordin - Xiphosura - reprezentat doar prin cateva specii - la care se adauga cateva grupe fosile.

Ordinul Xiphosura
Xifosurele reprezinta un grup ce include in prezent numai 5 specii, ultimele ramasite ale unui grup taxonomic mult mai bogat, care a cunoscut apogeul in paleozoic, in special in carbonifer. La sfarsitul carboniferului, cheliceratele xifosure dispar in cea mai mare parte, fiind inlocuite de forme mai evoluate - cheliceratele arahnomorfe.
Cel mai cunoscut reprezentant actual al xifosurelor este Limulus polyphemus - crabul-potcoava, specie raspandita in unele regiuni ale coastei atlantice si caraibe ale Americii de Nord si care atinge pana la 60 cm lungime.
Morfologie externa
Corpul este impartit in doua zone: un cefalotorace masiv (prosoma) protejat de o carapace puternica, sudata, elipsoidala, si un abdomen (opistosoma) terminat cu un tep codal lung.
- Prosoma prezinta dorsal doi ochi situati in pozitie laterala, iar central si anterior doi oceli. Anterior si lateral, carapacea prezinta expansiuni laterale ca niste lame taioase, care permit animalului sa se infunde ­in sediment si sa-si caute astfel hrana. Ventral, in pozitie centrala se deschide orificiul bucal inconjurat de sase perechi de apendice uniramate. La nivelul prosomei segmentatia nu se distinge.
Apendicele. Prima pereche - chelicerele - sunt formate din trei articole terminate cu chela; acestea au rol in perforarea si maruntirea prazii. Cele cinci perechi de apendice sunt subtiri, servind la deplasare. Perechea a doua de apendice a fost echivalata cu pedipalpii. Cu exceptia ultimei perechi, toate se termina cu chela. Coxele lor prezinta margini zimtate, ce au rol in maruntirea hranei. In spatele gurii se gaseste o pereche de picioare modificate, transformate in buza inferioara (chilariu).
- Opistosoma este nesegmentata, prezentand lateral tepi caracteristici. Ventral exista sase perechi de apendice latite, foliacee. Prima pereche de apendice este masiva, latita, cu rol de opercul. Celelalte sunt formate dintr-o parte bazala, pe care se prind doua ramuri pluriarticulate - una interna subtire si alta externa, lata, pe care sunt dispuse circa 180 de lamele branhiale.
- Tepul codal este rezultatul concresterii mai multor segmente somatice. La baza lui, inferior, se deschide orificiul anal.
Organizarea interna
- Tegumentul este protejat de o cuticula chitinoasa. Musculatura este fasciculata, dezvoltata mai ales la nivelul apendicilor.
- Tubul digestiv are o forma particulara datorita pozitiei orificiului bucal. Esofagul are traseu anterior, deschizandu-se i­ntr-un stomac masticator la nivelul caruia se gasesc denticuli chitinosi. De la stomac porneste posterior un intestin mediu endodermic, care se deschide posterior intr-un mic intestin posterior ectodermic. La nivelul intestinului mediu se deschid canalele glandei hepatice, care este masiva si ramificata in prosoma. Digestia se realizeaza atat in intestinul mediu cat si in glanda hepatica, ca si la crustacee.
- Aparatul respirator este reprezentat de branhiile de pe apendicele biramate ale opistosomei.
- Aparatul circulator. Inima este tubulara, intinzandu-se din prosoma pana in opistosoma. Este invelita in pericard si prezinta 8 perechi de ostiole. Anterior se continua cu o aorta mediana, iar lateral pornesc o serie de vase care se ramifica bogat la nivelul prosomei si opistosomei. Sangele venos se aduna in sinusurile ventrale longitudinale si in sinusul periintestinal. De la aceste sinusuri sangele este transportat la branhii si de aici la pericard prin vase branhiopericardice.
- Sistemul excretor al xifosurelor este reprezentat de cele doua glande coxale rosii, situate de-o parte si de alta a stomacului masticator. Exista patru lobi excretori la fiecare glanda rosie, care se deschid ­intr-un sacul comun (rest de celom) care se continua cu un canal excretor lung si intortocheat. Orificiul excretor se deschide la baza coxelor ultimei perechi de apendice.
- Sistemul nervos. Anterior este prezent un creier care inerveaza ochii si primele perechi de apendice, creier legat printr-o comisura circumesofagiana cu ganglionii lantului ventral. Ganglionii ventrali ai prosomei si primul ganglion al opistosomei sunt fuzionati in vreme ce ganglionii opistosomei sunt liberi. Xifosurele prezinta de asemenea si un sistem nervos simpatic, reprezentat de nervul cardiac. Interesant este si faptul ca la acest grup de vietuitoare sistemul nervos este cuprins aproape in intregime in sistemul arterial.
- Organele de simt sunt reprezentate de cei doi ochi si cei doi oceli. Ventral, inaintea gurii se gaseste un organ frontal cu functie olfactiva.
- Xifosurele au sexele separate. Gonadele sunt perechi, situate in cea mai mare parte in prosoma; sunt reunite in cea mai mare parte intr-o retea de la care pleaca cele doua gonoducte care se deschid separat pe fata posterioara a operculului.

Xifosurele sunt vietuitoare bentale intalnite in zonele litorale. Sunt foarte rezistente la conditiile de mediu, grupul reusind sa treaca nevatamat prin toate perioadele de masive extinctii paleozoice si mezozoice care au dus la disparitia unor grupe intregi de animale si plante. Hrana lor este reprezentata de mici moluste si viermi, capturati pe sol sau dezgropati din sedimente - mod de hranire foarte asemanator cu cel al trilobitilor. Actualmente, grupul se afla in declin; in tertiar sunt cunoscute mult mai multe fosile decat cele cateva specii actuale. In plus, modificarile la care sunt supuse plajele de pe coasta atlantica a Americii de Nord (la care se adauga vanarea lor excesiva) sau betonarea plajelor japoneze pentru construirea de porturi face ca unele specii sa fie in pragul extinctiei, fiindu-le afectat habitatul unde se reproduc. In Japonia de exemplu mai exista cateva mii de exemplare intr-un parc natural unde plajele au fost refacute artificial.
Limulus polyphemus - coastele americane ale Atlanticului si Golful Mexic; Tachypleus tridentatus, T. hoeveni - in Extremul Orient; T. gigas - in Malaezia; Carcinoscorpius rotundicaudatus - in Japonia.

Merostomate fosile
Ca si in cazul trilobitomorfelor, merostomatele au reprezentat in paleozoic un grup infloritor. Pe baza fosilelor au fost descrise forme apartinand mai multor ordine - sau clase dupa alte opinii, majoritatea stinse la sfarsitul erei primare. Primele specii erau marunte, de doar cativa centimetri, pentru ca mai apoi, in carbonifer sa apara forme gigantice de peste 2 metri lungime - considerati a fi gigantii artropodelor din toate timpurile.
Synziphozura
Cuprinde cateva tipuri din silurian si devonian, caracterizate prin prosoma masiva, semicirculara si opistosoma segmentata, terminata cu un tep codal scurt. Talia lor era doar de cativa cm, iar apendicele ambulatoare sunt identice intre ele si nu prezina clesti terminali.
Aglaspida
Cele 11 genuri cambriene incluse in acest grup se caracterizau de asemenea prin talie mica - cel mult 20 de cm - speciile cunoscute apropiindu-se morfologic de gigantostracee. Prosoma era tot de tip semicircular, insa de dimensiuni reduse, in vreme ce opistosoma era foarte dezvoltata, incepand deja procesul de diferentiere in cele doua zone distincte. Telsonul era scurt. Apendicele erau de asemenea lipsite de clesti, insa cele posterioare erau mai mari.
Chasmatapsida
Include forme marunte, de circa 5 cm, datand din ordovician. Prosoma lor prezenta o pereche de ochi compusi, un tubercul central si semana destul de mult cu cea a xifosurelor actuale. Opistosoma era divizata in preabdomen, format din trei segmente articulate mobil si acoperite cu placi si postabdomen, format din 9 segmente mult mai inguste prevazute lateral cu expansiuni spiniforme late. Corpul se termina cu un telson destul de lung. Apendicele prezentau cleste terminal, care impreuna cu cei doi oceli de pe tuberculul central al prosomei reprezinta achizitii noi fata de grupele precedente.


Clasa Eurypterida (Gigantostracea)

In acest grup taxonomic sunt cuprinse cele mai mari artropode cunoscute. Gigantostraceele erau merostomate predominant marine, care au populat oceanele si marile paleozoice, din ordovician si pana in permian, cand grupul se stinge. Alura lor aminteste de niste scorpioni gigantici; prosoma scurta se continua cu o opistosoma larga si masiva, diferentiata in preabdomen si postabdomen. Telsonul era fie latit, fie sub forma de tep. Pe prosoma, dorsal, erau prezenti doi ochi compusi mari si doi oceli mediani. Apendicele erau divers conformate, distingandu-se mai multe linii morfologice. La majoritatea euripteridelor, chelicerele aveau chela terminala, celelalte apendice fiind terminate cu ghiare simple. La unele forme, primele doua perechi de apendice prezentau tepi lungi pe articolele distale, care le transformau in veritabile cangi prehensile. Ultima pereche de apendice prosomale erau mai mari si latite, folosite la inot. Ca si xifosurele actuale, gigantostraceele inotau pe spate. Un alt caracter de asemanare cu xifosurele era orificiul bucal migrat spre mijlocul prosomei. Ventral, pe prosoma se gasea o placa, denumita metasoma, similara dupa opinia specialistilor cu sternumul scorpionilor.
Gigantostraceele erau rapitoare vorace, care consumau o gama larga de moluste, trilobiti, si alte artropode, ale caror carapece dure erau sparte cu ajutorul clestilor si a coxelor apendicelor ambulatoare, adaptate la triturat.
La inceput, gigantostraceele su fost un grup exclusiv marin, unele specii vanand pe fundul apei iar altele in masa apei. Ulterior, in silurian si devonian, gigantostraceele apar din ce in ce mai numeroase in depozite lagunare, pentru ca in carbonifer si permian sa apara si specii dulcicole. Acest aspect pledeaza pentru marea plasticitate adaptativa, care a permis gigantostraceelor sa domine mediul acvatic pentru o buna perioada din cele 300 de milioane de ani cat a dainuit grupul. Extinctia grupului este pusa pe seama dezvoltarii unor grupe mai dinamice si mai competitive, cum ar fi stramosii pestilor actuali pe de-o parte si pe socul determinat de galciatiunile permiene pe de alta.
In total au fost descrise circa 30 de genuri de gigantostracee, incadrate in 10 familii. In legatura cu sistematica grupului si cu plasarea gigantostraceeleor intre chelicerate, unii autori le apropie de xifosure si aglaspide, in timp ce altii, bazandu-se pe structura carapacei, care prezinta un tip special de chitina - actinochitina - apropie gigantostraceele de scorpionide.



Clasa Arachnida

Arahnidele reprezinta cel de-al doilea mare grup de artropode terestre dupa insecte, fiind raspandite in toate tipurile de habitate. Exista si specii acvatice - dulcicole sau marine - dar aceastea sunt adaptate secundar la mediul acvatic. Stramosii arahnidelor au reprezentat probabil unul din primele grupuri care au pasit pe uscat la inceputul paleozoicului, avand originea in forme care traiau in apele litorale putin adanci.
Arahnidele au corpul alcatuit din doua zone - prosoma si opistosoma. Prosoma se formeaza prin contopirea mai mult sau mai putin evidenta a primelor sapte segmente. Primele trei segmente alcatuiesc regiunea cefalica iar ultimele patru regiunea toracica. Antenele ca structuri senzoriale lipsesc, si in legatura cu acest aspect, multa vreme s-a crezut ca la toate cheliceratele lipseste si deutocerebronul, care inerveaza antenele la alte tipuri de artropode. Studii recente de biologie moleculara au demonstrat insa ca deuterocerebronul nu dispare ci este inglobat ­in masa nervoasa craniana, iar antenele insectelor si miriapodelor sunt de fapt omoloage cu chelicerele, iar piesele aparatului bucal de la insecte, crustacee si miriapode sunt omoloage cu primele trei perechi de apendice ambulatoare ale cheliceratelor. Anterior, dorsal pe prosoma se gasesc mai multe perechi de ochi. Orificiul bucal se deschide ventral. Apendicele arahnidelor sunt adaptate la mers si alergat, la capturarea si uciderea prazii, la pipait, in unele cazuri la inot, etc. Totdeauna, arahnidele poarta patru perechi de apendice ambulatoare (picioare), o pereche de chelicere si o pereche de pedipalpi.
Ultimele doua segmente cefalice poarta chelicerele (de unde vine si denumirea grupului - chelicerata) si pedipalpii (apendice ambulatoare adaptate la pipait sau la prehensiune). Celelalte patru segmente ale prosomei, care corespund toracelui poarta apendicele ambulatoare. acestea sunt alcatuite din urmatoarele articole: coxa, trohanter, femur, patela (acesta este un articol suplimentar, care apare numai la chelicerate), tibia, bazitars (sau tibiotars) si tars, acesta din urma putand fi la randul lui format din cateva articole, ultimul purtand ghiare.
Opistosoma este alcatuita la formele primitive din 12 segmente plus telsonul. La formele evoluate, segmentele opistosomei se contopesc, in vreme ce formele primitive au opistosoma segmentata in mod clar. La acest nivel apendicele ambulatoare lipsesc; cu toate acestea, exista resturi perechi la unele grupe care sugereaza ca stramosii arahnidelor aveau in mod clar apendice ambulatoare si pe opistosoma.
Sistematica grupului cuprinde mai multe ordine, in functie de autori. In continuare prezentam o impartire a arahnidelor in 10 ordine, la care se adauga grupul acarienilor, cu pozitie taxonomica ambigua.



Ordinul Scorpiones
Cunoscuti inca din silurian, cu peste 400 de milioane de ani in urma, scorpionii reprezinta un grup conservator, morfologia lor externa suferind foarte putine modificari de-a lungul erelor geologice. Reprezentand cel mai primitiv grup actual de arahnide, numarul de specii descris pana in prezent este de circa 800, scorpionii fiind raspanditi cu precadere in zonele calde ale globului. In zonele temperate numarul de specii este foarte redus. De exemplu, la latitudinea tarii noastre exista o singura specie de scorpion, rara si localizata - Euscorpius carpathicus. Caracterul cel mai evident al scorpionilor il reprezinta chelele anterioare, rezultate prin hipertrofierea pedipalpilor (palpii mandibulari) si “coada” prevazuta cu un tep veninos.
Morfologie externa
Corpul scorpionilor este alcatuit din prosoma si opistosoma, iar aceasta, la randul ei din mezosoma si metasoma. Dorsal, prosoma este acoperita cu un scut chitinos, pe care anterior se afla o pereche de ochi mediani iar latero-enterior cate 2-5 ochi laterali. Fata ventrala a prosomei apare mult mai scurta, datorita faptului ca segmentele anterioare ale opistosomei se intind anterior, mascand zona terminala a primei tagme a corpului. Datorita faptului ca in aceasta regiune se articuleaza si apendicele ambulatoare, din opistosoma propriu-zisa nu mai ramane vizibil decat un stern mic de forma triunghiulara; restul zonei ventrale este acoperit de coxele apendicelor.
Anterior si ventral se deschide orificiul bucal. Anterior, acesta este marginit de baza chelicerelor, care formeaza un fel de buza superioara, lateral de coxele palpilor maxilari iar posterior de coxele primelor doua perechi de apendice ambulatoare. Acestea prezinta expansiuni chitinoase anterioare, de forma unor lame chitinoase dispuse in forma de jghiab, care servesc la sfaramarea prazii. Toate Toate aceste formatiuni care inconjura gura formeaza asa-numitul atriu, care precede orificiul bucal propriu-zis.
Chelicerele sunt formate din trei articole, avand forma de cleste. Palpii, mari si formati doar din sase articole, au de asemenea forma unor clesti, servind la capturarea prazii si sfaramarea ei, in aparare sau la luptele care au loc intre exemplare. Celelalte perechi de apendice ambulatoare sunt alcatuite din cele 7 articole caracteristice, tarsul terminandu-se cu doua ghiare.
Mezosoma este lata, turtita dorso-ventral, alcatuita din sapte segmente, mai puternic chitinizate dorsal. Pe fata ventrala, primul segment al mezosomei prezinta orificiul genital, protejat de operculul genital, format la randul lui din doua placi chitinoase sudate pe o linie madiana. Al doilea segment prezinta tot ventral o placa pectinifera pe care se afla inserate doua formatiuni specifice scorpionilor, denumite piepteni. Bogate in celule senzitive, aceste formatiuni au rol in imperechere. Atat si placa pectinifera cat si placile operculului genital se considera a fi ramasitele coxelor unor apendice ambulatoare disparute.
Pe celelalte patru sternite ale segmentelor mezosomei se afla cate o pereche de stigme respiratorii (stigme pulmonare).
Metasoma este mult mai ingusta decat restul corpului, constituind “coada” animalului. Este formata din cinci segmente de forma alungita plus un telson ceva mai voluminos, in varful caruia se afla un tep aflat in legatura cu o glanda veninoasa dubla, cu venin mortal si pentru om la o serie intreaga de specii. Ventral, pe membrana de articulatie dintre segmentul 5 si telson se deschide orificiul anal.
Organizatia interna
- Sistemul digestiv este alcatuit din intestin anterior, mijlociu si posterior, primul si ultimul segment avand origine ectodermica. Orificiul bucal se continua cu un faringe musculos si apoi cu un esofag, inconjurat de masa nervoasa cefalica. Intestinul mediu este drept, prezentand lateral sase perechi de diverticule ce formeaza glanda digestiva. La limita cu intestinul posterior se deschid doua tuburi Malpighi. Intestinul posterior, drept, strabate metasoma si se termina cu un rect scurt, deschis la exterior printr-un anus. Prada, dupa ce a fost ucisa si partial sfaramata, este adusa in zona gurii cu ajutorul clestilor. Cu ajutorul faringelui musculos, in prada sunt injectate sucuri digestive; dupa o digestie partiala, sucurile digestive sunt supte in tubul digestiv tot cu ajutorul musculaturii faringiene. Alimentele lichide sunt impinse in cele din urma la nivelul glandei digestive, unde are loc partea finala a digestiei precum si absorbtia.
- Aparatul respirator este reprezentat de patru perechi de plamani saciformi, situati la nivelul mezosomei.
- Sistemul circulator este deschis. Inima este alungita, situata in abdomen si prevazuta cu sapte perechi de ostiole. Anterior si lateral pornesc o aorta cefalica si noua perechi de vase laterale precum si o aorta posterioara. Sangele venos se colecteaza in sinusuri venoase, dupa care se intoarce in pericard si de aici in inima. Ca pigment respirator exista hemocianina iar sangele scorpionilor are proprietati toxice.
- Sistemul excretor este foarte asemanator cu cel de la insecte, fiind reprezentat de mai multe categorii de componente - tuburile Malpighi (tuburi care plutesc in cavitatea celomica si se deschid la limita dintre intestinul mediu si cel peosterior), glandele coxale (care sunt nefridii modificate care se deschid pe fata ventrala a corpului, la baza perechii a treia de apendice), nefrocitele si glandele limfatice.
- Sistemul nervos este reprezentat de o concentrare cefalica, cu rol de creier si un lant ganglionar ventral. In zona subesofagiana se afla o masa ganglionara formata din contopirea a 9 ganglioni, dupa care urmeaza 3 ganglioni in mezosoma si 4 in metasoma.
Organele de simt sunt reprezentate de ochi, care au vedere slaba, de trihobotrii (peri tactili cu baza sprijinita pe o membrana fina, situati pe apendice), organe liriforme (fante la nivelul cuticulei, acoperite deasemenea de o membrana fina pe care se prind terminatii nervoase; se pare ca au rol in chemoreceptie) si de piepteni.
- Sexele sunt separate. Atat la masculi cat si la femele, orificiile genitale se deschid ventral, pe mezosoma. Ovarele sunt unite intr-o singura masa scalariforma, care se continua cu doua oviducte unite camera genitala ce se deschide la exterior prin orificiul genital. Testiculele sunt perechi, avand de asemenea forma scalariforma. Cele doua canale deferente, ca si in cazul precedent, se deschid in camera genitala situata ventral. Acuplarea scorpionilor prezinta unele particularitati interesante. Astfel, cei doi parteneri executa impreuna un dans nuptial destul de complicat in decursul caruia raman prinsi unul de altul cu ajutorul clestilor. Ulterior, masculul depune pe sol spermatozoizii grupati in spermatofori de forma variata, cautand sa orienteze femela astfel incat aceasta sa se dispuna deasupra spermatoforului. Inainte de depunerea spermatoforului, masculul atinge repetat cu picioarele anterioare pieptenii si operculul genital al femelei. In cele din urma, spermatoforii ajung in camera genitala a femelei, unde sprematozoizii sunt pusi in libertate. Din ou ies juvenili identici ca spect cu adultul. Scorpionii “nasc” pui vii, dezvoltarea embrionara avand loc in interiorul sistemului genital femel. Probabil, acest aspect este legat de faptul ca scorpionii, grup foarte vechi, s-au confruntat la inceput cu conditii de mediu foarte vitrege, iar lasarea pontei pe sol ar fi reprezentat un risc mult prea mare pentru supravietuire. Dupa eclozare, puii raman pe spatele mamei pana dupa cea de-a doua naparlire.
Ecologie. Scorpionii sunt animale lucifige, nocturne. Ziua si-o petrec ascunsi pe sub pietre, in crapaturile stancilor sau in galerii subterane. Prada lor este reprezentata de o gama larga de insecte si larve ale acestora sau de alte tipuri de chelicerate. Cu toate ca veninul lor este mortal pentru multe specii de vertebrate, este folosit numai in cazuri extreme. La randul lor, scorpionii sunt consumati de un numar relativ mare de vertebrate si chiar de nevertebrate.
La noi in tara este citata o singura specie a acestui grup - Euscorpius carpathicus - raspandit in Banat, Carpatii Meridionali si zona deluroasa si montana a Carpatilor de curbura. Are circa 1 cm lungime si este de culoare brun-deschis; intepatura sa este la fel de dureroasa ca cea a unei viespi comune.
Sistematica ordinului include doua suprafamilii - Buthoidea si Chactoidea. Din primul grup fac parte scorpioni primitivi inclusi intr-o singura familie - Buthidae, iar in cel de-al doilea alte cinci: Scorpionidae, Diplocentridae, Chactidae, Vaejovidae, Bothriuridae.

Ordinul Thelyphonida (Uropygi)
Teliphonidele sunt un grup mic, de doar 86 de specii, cu dimensiunile de circa 5 - 7 cm fara flagel. Se recunosc usor de restul cheliceratelor terestre dupa flagelul lung si articulat cu care se termina opistosoma. Prosoma, alungita, poarta doi ochi mediani si o serie de ochi laterali anteriori. Chelicerele sunt scurte, in schimb pedipalpii sunt formati din articole puternic chitinizate, groase si scurte si prevazute cu zimti; animalele folosesc aceste organe prehensile pentru a prinde, retine si sfarama prada. Coxele pedipalpilor se sudeaza in plan median, formand o placa chitinoasa unica ce protejeaza ventral orificiul bucal. Dintre apendicele ambulatoare, doar ultimele trei perechi servesc la deplasare, prima pereche, cu articolele mai subtiri si alungite avand rol de organe senzoriale.
Ecologie. Uropigienii sunt animale nocturne, care isi sapa adaposturi cu ajutorul masivilor pedipalpi. Vechimea grupului este mare, fosile cu morfologia identica cu a formelor actuale datand din carbonifer. Sistematica grupului este relativ simpla, uropigienii fiind cuprinsi intr-o singura familie - Telyphonidae. Speciile grupului sunt raspandite in zonele tropicale ale Americii, Africii si Asiei.

Ordinul Schizomida
Acest grup taxonomic include circa 125 de specii de talie de regula mica - 3 - 5 mm - caracterizate prin faptul ca prosoma apare impartita in trei regiuni - una anterioara masiva, o a doua scurta (mezoprosoma) si o a treia (metaprosoma) formata din doua structuri simetrice. Opistosoma este alungita, terminata cu un scurt flagel, la nivelul caruia exista caractere ce diferntiaza cele doua sexe.
Ecologie. Schizomidele sunt specii lucifuge, intalnite in frunzar sau sub pietre, iar hrana lor este constituita din insecte marunte si larve ale acestora.
Sistematica. Schizomidele se impart in doua familii - Protoschizomidae si Schizomidae, cu specii raspandite in zonele tropicale.

Ordinul Amblypygi
Cele circa 90 de specii de amblipigieni, sunt forme tropicale, de talie medie - nu depasesc 5 cm lungime - cu corpul impartit in prosoma (cu segmente fuzionate) si opistosoma. Chelicerele sunt relativ scurte, iar pedipalpii sunt transformati in apendice prehensile masive si prevazute pe articolele terminale cu tepi, asemanatoare cu cele de la gigantostracee. Prima pereche de apendice ambulatoare se transforma, avand articolele tarsale multiplicate si servind la pipait. Prosoma are aspect aproximativ circular, cu doi ochi mediani si doua grupe de trei ochi laterali. Pe fata ventrala se observa cateva placi sternale mici. Opistosoma este aplatizata si articulata ingust de prosoma.
Resturi fosile de amblipigieni dateaza din carbonifer, cand se pare ca grupul a avut o raspandire mai larga decat in prezent, dat fiind conditiile climaterice.
Ecologie. Sunt animale relativ lente, care vaneaza pe solul padurilor tropicale, bazandu-se pe pipait pentru identificarea prazii.
Sistematica. Amblipigienii sunt inclusi in trei familii - Phrynichidae (genul Trichodamon, cu specii raspandite in America de Sud), Phrynidae (genul Phrynus, cu specii raspandite in insulele Marii Caraibilor), Charontidae (genurile Charinus si Charon, cu specii raspandite in Africa si in zona indo-pacifica si australiana).

Ordinul Aranea
Araneele (paianjenii) sunt cel mai numeros grup taxonomic de chelicerate, numarul speciilor descrise depasind 35 000. Cu toate acestea, se opineaza ca grupul este inca putin cunoscut in zonele tropicale si ecuatoriale ale globului, iar numarul speciilor ar putea atinge cel putin 100 000. Cunoscute din carbonifer, cand reprezentau un grup infloritor, actualmente araneele se intalnesc pe tot globul si cu toate ca sunt mai numeroase in regiunile calde ale globului, pot fi intalnite si pe platourile alpine, in mediul cavernicol, iar unele specii au recucerit chiar mediul acvatic, ramanand totusi tributare respiratiei aeriene.
Ca reprezentant pentru acest grup prezentam pe Aranea diademata - paianjenul cu cruce - o specie foarte comuna in toate zonele tarii, mai putin in cele montane.
Morfologie externa. Corpul araneelor este alcatuit din prosoma si opistosoma, legate intre ele printr-o formatiune ingusta - petiolul - aparuta prin modificarea primului segment abdominal. Prosoma are forma aproximativ ovala, purtand anterior mai multe perechi de ochi. La Aranea diademata ochii sunt in numar de opt, in vreme ce la alte specii acest numar difera. Dintre acestia, se remarca o pereche de ochi mediani, mai mari, si doua grupe de cate trei ochi latero-anteriori, mai mici. Dorsal, tegumentul este ingrosat, constituind un scut chitinizat protector. Ventral, pe prosoma se disting o placa sternala mica, care are si rol de buza inferioara, si o placa sternala mare, aceasta din urma inconjurata de coxele apendicelor ambulatoare. Orificiul bucal se deschide anterior, fiind inconjurat de baza chelicerelor si a pedipalpilor, ca si de placa sternala mica. Coxele pedipalpilor prezinta pe laturi cate o lama chitinoasa de forma triunghiulara; pe aceste lame se afla cate un smoc de peri denumit scopula si la unele specii un varf dintat - serula.
Apendicele sunt reprezentate de chelicere, pedipalpi si de cele patru perechi de apendice ambulatoare.
Chelicerele sunt formate din doua articole, cel distal fiind ascutit si recurbat ca o ghiara. In varful lui se deschide canalul glandei cu venin - rezultata prin modificarea unei glande salivare, canal ce strabate si articolul bazal.
Pedipalpii au functie tactila, fiind alcatuiti doar din sase articole, articolul lipsa fiind bazitarsului. Masculii prezinta la nivelul tarsului un organ de copulatie cu totul particular, reprezentat de un bulb genital, uneori de forma complicata. Acest bulb este prevazut este prevazut cu o prelungire denumita stil. In interior, se afla un tub seminifer ce se continua cu un canal ejaculator deschis la varful stilului. In repaus, bulbul genital sa repliat intr-o alveola situata la baza tarsului. In timpul acuplarii, bulbul genital, devenit turgescent, este introdus de catre mascul in orificiul genital propriu, incarcat cu material spermatic, apoi stilul este introdus in orificiul genital femel si de acolo in uter, unde produsele genitale masculine sunt evacuate.
Apendicele ambulatoare - picioarele - sunt alcatuite din sapte articole, prezentand diverse particularitati in functie de modul de viata. Astfel, exista paianjeni care sar, acestia avand picioarele scurte si puternice; la speciile care vaneaza pe sol, picioarele sunt lungi si puternice, servind la alergat; la paianjenii care construiesc plase, picioarele sunt de regula subtiri. La astfel de forme, tarsul prezinta doua ghiare pectinate cu ajutorul carora este tesuta panza. La baza lor se afla o a treia ghiara, mai mica, ce poate forma un cleste impreuna cu doi tepi situati ceva mai in spate. Cu ajutorul acestei formatiuni de tip carabiniera, paianjenii care tes panza se pot fixa de aceasta si pot sta acolo fara sa depuna efort. Carabinierele sunt mai puternice la ultima pereche de picioare, deoarece de regula paianjenii atarna de panza cu capul in jos.
Opistosoma este de regula voluminoasa, mai mare sau egala ca dimensiuni cu prosoma. tegumentul ei este slab chitinizat. Posterior, pe partea ventrala se deschide orificiul anal. Anterior fata de acesta se gasesc organele filiere. In partea anterioara a opistosomei, median, se deschide orificiul genital, situat intr-un sant epigastric si protejat la femele de o placa cuticulara denumita epigin. Lateral fata de orificiul genital se afla cele doua stigme. Organele filiere sunt specifice paianjenilor si reprezinta resturi ale fostelor apendice ale opiostosomei de pe segmentele terminale (ultimele patru). In mod primitiv exista patru astfel de perechi de organe, insa numarul, ca si forma lor variaza. Organele filiere sunt in legatura cu glandele sericigene abdominale care produc firul de matase. Morfologic, organele filiere sunt formatiuni tronconice terminate la partea distala cu o placa ciuruita prevazuta cu numerosi pori, fiecare deschis la varful unui tubusor (fuzula). Firele de matase ce ies prin aceste orificii sunt impletite cu ajutorul ghiarelor pectinate ale picioarelor, alcatuind firul de matase cu care paianjenul construieste plasa.
Organizarea interna a paianjenilor se deosebeste de cea de la formele primitive - scorpionide - forma corpului si mediul de viata punandu-si amprentele pe o serie de organe interne.
- Sistemul digestiv se deschide anterior, ventral, prin orificiul bucal, delimitat anterior de buza anterioara (superioara), lateral de lamelele chitinoase ale pedipalpilor si posterior de placa sternala mica. La nivelul orificiului bucal se deschid glandele salivare (rostrale si maxilare). Urmeaza un faringe cu pereti dotati cu musculatura puternica, ceea ce permite paianjenului sa-l foloseasca drept pompa aspiro-respingatoare. Esofagul, ingust, strabate masa nervoasa cefalica si se deschide intr-un stomac sugator. Tubul digestiv se continua cu intestinul, care strabate petiolul, opistosoma si se deschide posterior prin orificiul anal, inaintea caruia se diferentiaza un rect dilatat in care se deschid tuburile Malpighi. Atat in prosoma, cat si in opistosoma, intestinul prezinta diverticuli extrem de ramificati, in care patrund si sunt digerate alimentele lichefiate de sucul digestiv pompat in interiorul victimei (paianjenul introduce sucurile digestive in victima paralizata, ale carei organe sunt digerate partial, iar ulterior paianjenul aspira acest lichid). Aceste diverticule formeaza un hepatopancreas.
- Sistemul respirator este interesant, la aranee existand specii care respira prin plamani si specii care poseda atat plamani cat si trahei. Plamanii reprezinta invaginatii tegumentare ce se deschid ventral pe opistosoma prin doua stigme. Peretele anterior al plamanilor prezinta o serie de lame subtiri la nivelul carora au loc schimburile de gaze. Plamanii pot fi in numar de doi sau patru. Traheele sunt reprezentate de un sistem de tuburi ramificate ce duc oxigenul direct la tesuturi. Ele se deschid printr-o stigma situata in fata filierelor.
- Sistemul circulator este de tip deschis, si are ca parte principala o inima alungita, cilindrica si prevazuta cu ostiole, situata dorsal, in opistosoma. Anterior, sangele este pompat intr-o aorta anterioara care se ramifica in prosoma.
- Sistemul excretor. Excretia se face ca si la alte arahnide in mai multe moduri. O parte a catabolitilor sunt evacuati la exterior de catre glandele coxale, ale caror orificii se deschid la baza primei perechi de picioare. Tuburile Malpighi, puternic ramificate si in numar de doua sau patru, in functie de specie, se deschid in rect. La nivelul prosomei (unde tuburile Malpighi nu ajung) excretia se realizeaza prin intermediul nefrocitelor. De asemenea, o parte a catabolitilor sunt folositi de glandele sericigene in sinteza firelor de matase, blocati in tesutul interstitial sau sub forma celulelor cu guanina, aflate in unele diverticule intestinale. Aceste diverticule intestinale se afla situate sub tegument si pot fi observate prin transparenta acestuia ca niste pete albe. De regula, aceste pete au forme caracteristice, cum este cazul la Aranea diademata, unde au forma de cruce.
- Sistemul nervos este reprezentat de creier si de o masa ganglionara masiva, situata ventral la nivelul prosomei si rezultata din contopirea catenei nervoase de la arahnidele primitive. De la aceste formatiuni nervoase pornesc nervi la apendice si la organele interne din prosoma si opistosoma.
Organele de simt sunt reprezentate de ochi, in numar de opt la A. diademata, dar al caror numar poate varia, de peri senzitivi situati pe corp si pe apendice, de organe liriforme cu functie chemoreceptoare, aflate pe tot corpul si de organe faringiene cu rol gustativ. In ceea ce priveste ochii, acestia au o pozitie variabila; de regula exista o pereche de ochi mediani, mai mari, si o serie de doua grupe de ochi later-anteriori, dispusi pe marginile prosomei. Dintre acesti receptori vizuali, o pereche sunt adaptati la vederea diurna, iar celelalte perchi sunt adaptate la vederea in intuneric.
- Sistemul genital. Organele genitale, atat cele mascule cat si cele femele, sunt alcatuite la fel: perechi, simple, continuate cu doua gonoducte care se unesc ventral si care se deschid la exterior pe fata ventrala a opistosomei. La femelele unor specii de aranee, de-o parte si de alta a orificiului genital se gasesc doua orificii de imperechere, care se deschid in niste receptaccule, unde masculul depune produsele spermatice. Acuplarea prezinta o serie de aspecte interesante. Masculii sunt mai mici decat femelele iar acestea au un pronuntat instinct agresiv, atacand orice fel de vietuitoare care se apropie de ele. In acest fel, actul imperecherii este destul de periculos pentru mascul, care risca sa fie consumat de femela. Pentru realizarea acuplarii, masculii diferitelor specii recurg la strategii diferite. La unii paianjeni, masculul executa un dans nuptial care are rolul de a inhiba instinctul agresiv al femelei; la alte specii, masculul imobilizeaza femela cu ajutorul chelicerelor (fara insa a o rani) sau o leaga cu fire de matase. Dupa descarcarea bulbilor genitali in orificiul genital al femelei, masculii se indeparteaza, deoarece dupa realizarea imperecherii, instinctul agresiv al femelei revine.
Ponta este depozitata de catre femele in coconi sferoidali pe care femela ii va purta cu sine pana la eclozarea juvenililor. Cu toate ca acesti juvenili seamana cu adultii, au fost descrise de specialisti stadii de dezvoltare asemanatoare ca denumiri cu cele de la insecte - prelarve, larve, nimfe. In primele faze ale vietii, juvenilii raman grupati, fara sa se hraneasca, consumand rezervele viteline. Pana la atingerea stadiului de adult - cu gonade functionale - sunt necesare 7 - 12 naparliri succesive, dupa fiecare naparlire talia crescand treptat.
Ecologie. Araneele ocupa un mare numar de biotopuri terestre, ajungand si in mediul cavernicol sau chiar in mediul acvatic dulcicol. Unele specii vaneaza pe sol, prin alergare, altele isi pandesc prada din galerii de unde sar asupra ei, altele tes panze cu forma caracteristica. Cele mai multe specii de paianjeni sunt solitari, existand totusi si specii gregare, “sociale” care isi construiesc panzele individuale pe o plasa mare comuna.
Sistematica. Araneele apar in carbonifer si devonian, cand deja reprezinta un grup infloritor.
Cele 35 000 specii cunoscute de aranee sunt impartite in doua subordine, in functie de tipul abdomenului - segmentat sau nesegmentat.
Subordinul Mesothelae include patru familii, din care doua fosile (din devonian - carbonifer) si doua actuale - raspandite in Extremul Orient, caracterizate prin faptul ca au abdomenul segmentat.
Subordinul Opisthothelae; in acest grup sunt cuprinse majoritatea speciilor actuale (paianjeni superiori), caracterizati prin faptul ca au abdomenul nesegmentat. Cu toate ca cea mai mare parte a speciilor sunt tropicale, exista si un numar important de specii raspandite in zonele temperate. In fauna Romaniei sunt cunoscute circa 870 specii.
In functie de orientarea chelicerelor, paianjenii din acest grup sunt impartiti in doua infraordine.
Infraordinul Mygalaemorphae (Orthognatha) - cu circa 5700 de specii; se caracterizeaza prin faptul ca chelicerele indreptate anterior, iar organele filiere sunt intregi. In cea mai mare parte sunt specii tropicale sau medie. In fauna sud-americana sunt cunoscute genurile Avicularia si Theraphosa, cu dimensiuni de peste 5 - 9 cm, cu corpul masiv, paros; se hranesc atat cu insecte de talie mare cat si cu vertebrate marunte - amfibieni, reptile sau pasari. In fauna Europei se gasesc specii ale genului Atypus, care isi sapa galerii captusite cu panza deasa.
Infraordinul Araneomorpha cuprinde forme de talie mica si medie, cu chelicerele indreptate in jos. Prezinta patru sau doi plamani, care uneori pot sa lipseasca.
Familia Uloboridae - sunt specii exotice - neotropicale sau nearctice, caracterizate prin patru pamani la nivelul opistosomei si lipsite de glande veninoase. Au talie foarte mica si duc o viata gregara. Aglomerarile acestor paianjeni pot atinge de la cateva zeci la cateva mii de exemplare, iar panzele lor individuale sunt unite intr-o panza mare, comuna, care poate atinge 7 m diametru. Cateva din speciile mai comune ale acestui grup sunt Uloborus republicanus, Nephilia planipes, Theridion socialis.
Familia Lycosidae. Sunt paianjeni de talie relativ mare - 1-2 cm, terestri (nu tes panze) cu picioare lungi, masive si puternice. Sapa galerii si vaneaza pe sol, alergand prada sau pandind-o de la adapostul galeriei. Glandele veninoase sunt rar folosite (veninul lor este slab comparativ cu cel al altor specii de paianjeni) iar prada este omorata mai degraba prin folosirea fortei mecanice a chelicerelor.
Familia Salticidae cuprinde paianjeni de talie mica, raspanditi peste tot. Ochii lor sunt dispusi pe trei randuri iar picioarele sunt scurte. Corpul lor prezinta diferite modele disruptive de coloratie cu rol de camuflaj. Denumirea familiei vine de la faptul ca isi ataca prada sarind asupra ei; deasemenea, daca sunt deranjati, fac mici salturi care ii scot in afara razei de actiune a dusmanilor. O specie comuna in fauna tarii noastre este Salticus scenicus, de circa 3-4 mm lungime, cu corpul colorat in cenusiu inchis cu patru dungi albe dispuse in V pe opistosoma.
Familia Araneidae este cea mai vasta familie de paianjeni - genul Aranea incluzand peste 1000 de specii. Sunt paianjeni cu doi plamani, cu venin puternic si care tes panze de tip circular, cu firele radiare unite printr-un fir spiral. Specii comune din acest grup sunt Aranea (Epeira) diademata - paianjenul cu cruce, si Argiope bruennecki - cu opistosoma ornamentata cu inele albe, galbene si negre.
Familia Agelenidae include specii care isi construiesc o panza conica, mai larga sau mai ingusta, cu o adancitura in partea centrala in care sta ascuns paianjenul. Din aceeasta familie face parte paianjenul de casa - Tegenaria domestica - o specie de circa 5 - 6 mm lungime, de culoare cafenie.
Familia Argyronetidae este un grup mai deosebit, incluzand specii acvatice, cu un comportament particular. Astfe, acesti paianjeni isi construiesc sub apa clopote tesute din fire de matase strans impletite, pe care le umplu cu aer transportat de la suprafata apei intre perii de pe corp. Dupa ce si-au facut o rezerva de aer, raman cu abdomenul (unde se afla stigmele respiratorii) in interiorul clopotului, pandind trecerea unei posibile prazi. Se hranesc cu larvele unor insecte acvatice sau cu crustacee marunte. Dupa ce aerul din clopot se imbogateste prea mult in dioxid de carbon, devenind nerespirabi, paianjenul sfasie clopotul si construieste unul nou. O specie comuna in apele dulci europene este Argyroneta aquatica.


Ordinul Palpigradi
Deasemenea un grup mic, de doar 68 de specii, de talie mica, cele mai mari dimensiuni atingandu-le Eukoenenia draco, de 1,8 mm.
Palpigradele se aseamana destul de mult cu uropigienii, de care se deosebesc prin talie si prin cateva trasaturi morfologice. Prosoma, lipsita de ochi, este formata din trei zone distincte - una anterioara, masiva, o a doua, formata dintr-un numar de placi laterale si o a treia, scurta. Chelicerele sunt masive, alcatuite din trei articole. Pedipalpii sunt alungiti si au rol tactil, fiind lipsiti de chela. Prima pereche de apendice ambulatoare este de asemenea alungita si serveste ca si pedipalpii la orientare. Opistosoma este alungita si se termina cu un flagel lung si ingust, ale carui articole sunt lipsite de musculatura si prevazute cu peri. Ventral, pe opistosoma se gasesc la mascul mici mameloane interpretate drept resturi de apendice cu rol de gonopode.
Ecologie. Specii iubitoare de umiditate, palpigradele se gasesc in soluri umede, sub pietre sau arbori cazuti.
Din punct de vedere sistematic, grupul cuprinde doar o familie - Eukoeneniidae - cu specii raspandite atat in zonele calde ale globului cat si in cele temperate.


Ordinul Pseudoscorpiones
Cele circa 1200 de specii de pseudoscorpioni sunt forme de talie mica (nu depasesc 1 cm), cu corpul turtit dorso-ventral. Prosoma este nesegmentata, prezentand dorsal 1-2 perechi de pete ocelare, iar opistosoma elipsoidala si usor aplatizata dorso-ventral este formata din 12 segmente, din care sunt vizibile doar 11. Chelicerele sunt retractile, iar pedipalpii sunt masivi, transformati in clesti asemanatori cu cei de la scorpioni. Chelele prezinta in schimb glande veninoase iar la varful articolelor mobile se deschid si canalele unor glande sericigene. Secretia acestor glande serveste la construirea de mici adaposturi pentru adulti sau pentru ponta.
Prosoma este acoperita dorsal de un scut chitinos, iar ventral, coxele apendicelor ambulatoare se unesc median, acoperind sternitele in intregime. Lateral, pe segmentele trei si patru ale opistosomei se gaesc doua perechi de stigme respiratorii.
Ecologie. Pseudoscorpionii sunt animale euritope, intalnite de pe malul marilor pana in regiunile montane. De obicei sunt gasiti sub scoarta copacilor uscati sau doborati, sub pietre, in stratul de muschi, hranindu-se cu prazi marunte. Cele mai multe specii sunt termofile. Unele specii pot fi intalnite in locuinte, in coloniile de termite, musuroaiele de furnici sau stupii de albine.
Sistematica grupului include trei subordine: Chthoniinea, Neobisiinea si Cheliferinea. Din acest ultim subordin citam cateva specii mai comune - Chelifer cancroides (fam. Cheliferidae) - care poate fi intalnit in stupii de albine, Chernes cimicoides (fam. Chernetidae) - una din cele mai comune specii europene, intalnita adesea sub scoarta copacilor doborati in padurile de deal si de munte, Cheiridium muscorum (fam. Cheiridiidae) de asemenea, sub scoarta copacilor, dar si in cuiburile pasarilor.

Ordinul Solifugae
Acest grup taxonomic include circa 850 de specii de chelicerate in marea lor majoritate lucifuge (de unde si denumirea grupului) tropicale, nocturne, care isi vaneaza prada alergand-o.
Corpul lor este format ca la celelalte grupe dintr-o prosoma si o opistosoma, legate printr-o articulatie destul de ingusta, ce da corpului un aspect pedunculat. Prosoma este masiva si bine chitinizata, cu fata ventrala acoperita in intregime de articulatiile apendicelor. Opistosoma este mai slab chitinizata, paroasa. Ventral, pe primul segment opistosomal se observa o placa sternala, pe cel de-al doilea se deschide orificiul genital si cele doua (sau una) stigme. In legatura cu sistemul circulator, trebuie mentionat si faptul extrem de rar ca la nivelul prosomei, pe articulatia dintre segmentele 2 si 3 se gaseste o a doua pereche de stigme, prosomale.
Solifugii se recunosc insa dupa cele doua chelicere masive, in forma de clesti, care adesea ating dimensiuni considerabile (pot atinge jumatate din lungimea corpului), si care servesc la prinderea si sfaramarea prazii. In plus, masculii poseda pe chelicere un organ suplimentar, flagelul, care serveste drept organ de acuplare (transporta spermatoforii in interiorul orificiului genital femel). Pedipalpii sunt lipsiti de clesti, prezentand in schimb o umflatura terminala adeziva, folosita de solifugi la retinerea prazii.
Ecologie. Solifugii sunt in general specii nocturne, existand insa si specii care se deplaseaza numai la lumina zilei, ca si specii cavernicole. Sunt intalnite mai ales in zone deschise, cu vegetatie joasa si tufe sau arbori rari. Se deplaseaza cu mare viteza, putandu-se catara pe stanci sau pe scoarta copacilor. Daca sunt deranjati, se adapostesc in adaposturi naturale sau isi sapa cu rapiditate adaposturi in nisip sau pamant sfaramicios. Sunt animale agresive, care daca sunt atacate, ataca la randul lor.
Sistematica. Grupul cuprinde 12 familii. In Europa sunt reprezentati doar prin cateva specii raspandite in sudul Peninsulei Balcanice si sudul Spaniei cuprinse in familiile Galeodidae (Galeodes arabs in sud-estul Europei) si Daesiidae (genul Gluvia, intalnit in sudul Spaniei).

Ordinul Ricinulei
Este un grup redus de chelicerate, cuprinzand doar circa 50 de specii de talie mica (nu depasesc 9 mm lungime). Caracteristic grupului este prezenta unei excrescente dorsale cefalice - cucullus - care protejeaza anterior chelicerele si orificiul bucal, mascandu-le. Opistosoma are doar patru segmente bine dezvoltate, primele doua fiind atrofiate, iar ultimele patru de asemenea, formand un inel in jurul orificiului anal. Ventral, coxele apendicelor mascheaza sternitele. Dorsal, pe prosoma se gasesc doua stigme respiratorii - pozitie particulara, destul de rar intalnita. Chelicerele sunt in forma de cleste. La masculi, organele de acuplare se gasesc pe tarsele celei de-a treia perechi de apendice ambulatoare.
Ecologia ricinuleilor este putin cunoscuta. Sunt specii care prefera locurile umede, miscandu-se lent; prada lor consta din termite, larve de insecte, mici miriapode, oligochete sau chiar nematode.
Sistematica grupului include o singura familie - Ricinoididae. Genuri mai cunoscute sunt Ricinoides (cu specii raspandite in Africa ecuatoriala de vest) si Cryptocellus (raspandit in zonele ecuatoriale si tropicale ale Americii de Sud).


Ordinul Opiliones (Phalangida)
Cele circa 3600 de specii de opilionide reprezinta un grup extrem de usor de distins de restul cheliceratelor actuale prin corpul cu prosoma si opistosoma fuzionate in mare masura (limitele segmentelor sunt greu vizibile) si apendicele ambulatoare foarte lungi la un mare numar de specii. Alungirea se realizeaza prin multiplicarea articolelor tarsale (pana la peste 100 in unele cazuri) si prin alungirea celorlalte articole. Exista insa si specii de opilionide cu picioare scurte.
Morfologie externa. Corpul este alungit sau ovoidal, zona de contact dintre prosoma si opistosoma fiind marcata de doua segmente ale prosomei, mai mult sau mai putin individualizate. Anterior, pe prosoma exista dorsal o pereche de ochi mediani. Chelicerele, formate din trei articole au forma de cleste, servind la ruperea prazii in bucati. Pedipalpii sunt de regula alungiti, avand rol tactil. La unele specii exotice au rol prehensil, fiind hipertrofiati si avand forma de cleste.
- Orificiul bucal este precedat ca si la scorpioni de un atriu bucal mascat la acest grup de lobii maxilari ai pedipalpilor, care au de asemenea rol in dilacerarea prazii. Orificiul genital si cel anal sunt acoperite de opercule genital si respectiv anal, considerate a fi resturi ale sternitelor. Femelele prezinta un ovopozitor ce se poate alungi mult iar masculii prezinta organe de acuplare.
- Sistemul respirator este reprezentat ca si la pseudoscorpioni de trahee ramificate in tot corpul, iar aerul atmosferic intra in sistemul respirator prin cele doua stigme.
- Ventral, intre coxele picioarelor se deschid orificiile a doua glande odorifere, a caror secretie urat mirositoare este folosita ca un mijloc de indepartare a dusmanilor.
- In stransa legatura cu forma corpului se modifica si sistemul nervos. Astfel, acesta sufera o concentrare, rezultand o formatiune ganglionara ventrala unica. Alte diferente apar si in ceea ce priveste forma gonadelor.
Spre deosebire de alte grupe de chelicerate, ponta este depusa in sol, cu ajutorul ovopozitorului; ouale sund depuse in mai multe grupe. Dupa eclozare, juvenilii se descurca singuri.
Ecologie. Opilionidele reprezinta un grup destul de raspandit, cele mai multe specii fiind tropicale. Cele mai multe specii sunt nocturne, fiind intalnite adesea in frunzarul de padure sau in locurile pietroase. Pe timpul zilei ii intalnim pe sub pietre sau sub scoarta copacilor doborati. Sunt de asemenea specii iubitoare de umiditate, adesea consumand picaturi de roua sau de apa de pe plante. Regimul aliementar include atat prada vie - reprezentata de unele gasteropode sau insecte marunte - cat si de cadavre proaspete ale acelorasi mentionate anterior. O alta modalitate de aparare a opilionidelor, alaturi de glandele cu secretie urat mirositoare o reprezinta si capacitatea de a-si desprinde picioarele de la articulatii atunci cand sunt atacate. Picioarele rupte se refac ulterior; bucatile rupte se pot misca un timp dupa ce s-au desprins de corp, in acest mod dusmanii fiind indusi in eroare.
Fosilele opilionidelor sunt cunoscute inca din carbonifer, insa ulterior reapar doar in depozi de de varsta oligocena.
Sistematica. Opilionidele se impart in doua subordine - Laniatores, cu 2200 de specii grupate in 14 familii, si Cyphopalpatores, cu circa 1300 de specii grupate in 15 familii.
In fauna tarii noastre o specie comuna este Phalangium opilio, o specie cu corpul ovoidal, de 3 - 5 mm lungime, colorat cafeniu, ca si Liobunum rotundus (ambele specii facand parte din fam. Phalangidae, subord. Cyphopalpatores) asemanator cu precedentul; acesta din urma se hraneste preferential cu gasteropode fara cochilie din grupul limacidelor.


Acarina

Acarienii reprezinta unul din cele mai vaste grupe de artropode chelicerate. Talia lor foarte mica (cea mai mare parte a speciilor de acarieni au intre 0,1 si 2 mm; doar unele grupuri au dimensiuni de ordinul centimetrilor, cum este cazul ixodidelor) si gradul accentuat de specializare demonstreaza ca ne aflam in fata unuia din cele mai specializate grupe, care prezinta o situatie similara cu cea a unor ordine de insecte. In prezent sunt descrise peste 40 000 de specii, insa se apreciaza ca numarul lor este cu mult mai mare.
Morfologie externa. Acarienii sunt arahnidele la care procesul de fuziune al segmentelor corpului a atins stadiul cel mai avansat. Prosoma fuzioneaza larg cu opistosoma, corpul avand aspect saciform, cu unele variante la formele andoparazite la plante si animale care au de regula corpul alungit. Pe corp se disting doua regiuni distincte - proterosoma si hysterosoma, impartite la randul lor. Anterior de zona ce poara chelicerele si pedipalpii se gaseste acronul, care constituie impreuna cu segmentele pregnatosomale idiosoma. Zona pedipalpilor si a chelicerelor poarta numele de gnathosoma, si face parte din proterosoma. Dorsal, gnathosoma este protejata de o prelungire a subzonei urmatoare, care poarta primele doua perechi de apendice ambulatoare - propodosoma, impreuna cu care formeaza proterosoma. Hysterosoma, pe de alta parte este formata din metasoma - care poarta cea de-a doua pereche de apendice ambulatoare - si opistosoma, care corespunde abdomenului. In concluzie, proterosoma este subdivizata in idiosoma, gnathosoma si propodosoma, iar hysterosoma din metapodosoma si opistosoma. Corpul acarienilor mai poate fi impartit in prosoma (care cuprinde idiosoma, gnathosoma, pro si metapodosoma) si opistosoma.
Chelicerele si pedipalpii au modificari variate, in functie de regimul alimentar. La formele primitive, chelicerele au forma normala, cu chele, in timp ce la formele specializate au adesea aspectul unor stileti care formeaza o trompa retractila care serveste la strapungerea tegumentului gazdelor animale sau a structurilor de protectie ale plantelor. Restul apendicelor ambulatoare au forme variate, de asemenea in consonanta cu ecologia diferitelor grupe. Bine dezvoltate la formele care traiesc pe sol sau pe vegetatie, apendicele devin scurte la formele ectoparazite pe plante sau animale iar la formele endoparazite se atrofiaza, capatand aspect de cioturi. Pe corpul formelor ectoparazite in blana mamiferelor sau in penajul pasarilor apar de asemenea peri lungi sau structuri cu rol de a asigura fixarea lor de gazda.
Corpul acarienilor este protejat de placi chitinoase care nu mai au legatura cu vechea segmentatie; pe aceste placi chitinoase se gasesc peri cu o pozitie sistematica constanta (acest caracter este des folosit pentru identificare si in sistematica). Ventral, pe opistosoma se deschid stigmele respiratorii, orificiul genital, situat central si orificiul anal.
Organizatia interna se aseamana in linii mari cu cea a araneelor, existand si particularitati caracteristice. Astfel, faringele are aceiasi pereti musculosi, functionand ca o pompa aspiro-respingatoare, fiind mai dezvoltat la formele hematofage sau la speciile care se hranesc cu sucuri vegetale. Esofagul traverseaza masa de tesut nervos, deschizandu-se ulterior intr-un intestin mediu de forma variabila - de la un simplu tub sau sac, la o structura cu diverticuli laterali cu rol de rezervoare de hrana. Intestinul posterior se termina cu un scurt rect. La unele specii exista glande salivare sau veninoase; de exemplu, la formele hematofage, saliva are proprietati anticoagulante.
- Sistemul excretor este reprezentat de tuburile Malpighi, in numar de 1 - 4 perechi, care pot lipsi la unele grupe. De asemenea, unele specii de acarieni prezinta glande coxale.
- Sistemul respirator este variat; unii acarieni au sistem respirator de tip traheean, altii au plamani, existand in fine si forme lipsite de sistem respirator, ca si specii la care exista un fel de sistem respirator mixt (genul Cyta dintre trombidiforme, la care exista un sistem respirator trahean anterior si o invaginare prevazuta cu numeroase diverticule, care functioneaza ca un plaman primitiv). Pozitia stigmelor respiratorii este adesea folosita in clasificare; exista astfel specii cu stigmele situate anterior, in zona chelicerelor (Prostigmate), specii cu stigmele situate lateral fata de apendicele ambulatoare (Mesostigmate) si specii cu stigmele situate posterior, ca la ixodide. Numarul stigmelor variaza si el, de la patru la opt.
- Sistemul circulator este foarte redus - la inima, situata dorsal - sau complet absent.
- Sistemul nervos. Datorita procesului de fuzionare, sistemul nervos se modifica mult. Acarienii prezinta doar o aglomerare nervoasa la nivelul prosomei, strabatuta de esofag, de la care pornesc nervi in tot corpul. Orice urma a lantului ganglionar ventral dispare. Ca organe de simt acarienii prezinta ochi, peri senzoriali, trihobotrii si organe Haller - cu rol olfactiv (este vorba de invaginatii la nivelul peretelui corpului prevazute in interior cu peri senzoriali, situate la nivelul tarselor; astfel de structuri sunt prezente la ixodide si notostigmate).
- Sistemul genital este reprezentat de o pereche de testicule si o pereche de ovare, gonoductele confluand si deschizandu-se printr-un orificiu genital unic situat ventral, pe fostul segment doi al opistosomei. Sexele sunt separate. Apar si la acarieni o serie de particularitati ale gonadelor sau ale organelor anexe. La masculi apare un organ de acuplare, ca si glande anexe. Femelele prezinta ovopozitoare, placi genitale externe si un receptacul seminal. La unele forme, posterior fata de anus exista un orificiu de acuplare. De aici, produsele genitale masculine trec in receptaculul seminal ce comunica cu ovarele, iar orificiul genital este folosit doar pentru depunerea pontei. Acuplarea se poate realiza in diverse moduri. La unele specii are loc prin intermediul penisului in vreme ce la altele are loc doar o suprapunere a orificiilor genitale. Alte specii prezinta modificari la nivelul pedipalpilor sau a altor perechi de apendice, inclusiv a chelicerelor, in acest caz apendicele respective functionand ca gonopode. In sfarsit, exista si specii care construiesc spermatofori pedunculati ca cei de la pseudoscorpioni sau scorpioni, o acuplare propriu-zisa lipsind in acest caz.
Ontogeneza acarienilor este destul de complexa. Exista astfel la cele mai multe specii un stadiu de larva cu doar trei perechi de apendice ambulatoare si un stadiu de nimfa, la care trasaturile morfologice sunt identice cu cele ale adultului, dar la care lipsesc gonadele. La alte grupe exista si alte stadii - pupa larvara, protonimfa, pupa nimfala.
Ecologia acarienilor este de asemenea extrem de variata. Acarienii populeaza astfel atat habitatele terestre cele mai variate cat si habitate bentale dulcicole si marine. O mare parte a acarienilor sunt liberi - cu regim fitofag sau zoofag - existand insa si o gama larga de forme ecto sau endoparazite la plante, animale sau si la plante si la animale.
Grup foarte vechi, acarienii sunt cunoscuti cu fosile din devonian (acum circa 350 milioane de ani). Fosilele pastrate sunt identice ca dimensiuni si caracteristici morfologice cu formele actuale, ceea ce arata ca acarienii sunt un grup conservator cu o vechime mai mare decat o indica depozitele fosile.
Sistematica acarienilor este destul de confuza, unii specialisti considerand acarienii ca fiind ordin, altii ca fiind clasa; exista in fine si opinia ca acarienii ar reprezenta un grup de clase. Unul din cele mai importante criterii folosite in sistematica acarienilor este forma corpului; cu toate ca segmentele corpului sunt fuzionate la cea mai mare parte a speciilor (doar la formele primitive se pastreaza o segmentatie clara sau neclara), pe corp sunt prezente o serie de placi chitinoase care formeaza ansambluri caracteristice pentru specii distincte. Picioarele sunt bine dezvoltate la formele libere si reduse sau absente la formele parazite.
Din punct de vedere sistematic, acarienii sunt impartiti in doua mari grupe - Parasitiformes si Acariformes

Parasitiformes (Anactinotrichida)
Reprezinta un grup variat, incluzand forme cu opistosoma segmentata sau nu.
Opilioacarida (Notostigmates) - sunt forme paleo si neotropicale, primitive, cu corpul adesea colorat in nuante vii, impartit in prosoma si opistosoma segmentata - caracter de primitivitate pentru acarieni, (formata din 12 segmente). Dorsal, pe opistosoma se gasesc 8 stigme iar prosoma prezinta lateral 2-3 grupe de ochi. Din acest grup face parte o singura familie - Opilioacaridae - cu 16 specii - Opilioacarus, Phalangioacarus.
Holothyridae (Tetrastigmates) - include acarieni de talie mare (pana la 7 mm), cu corpul impartit in gnathosoma si idiosoma. Dorsal si ventral, corpul acestor acarieni este protejat de scuturi chitinoase puternice, iar lateral, pe idiosoma se deschid doua perechi de stigme respiratorii - de unde vine denumirea grupului. In aceasta categorie taxonomica intra mai multe familii - Holothyridae, Allothyridae, Neothyridae - cu specii raspandite in zona australiana, indo-pacifica si vestul Americii de Sud.
Gamasida (Mesostigmata). Cuprinde un numar insemnat de specii cu ecologie extrem de variata (forme terestre, libere, pradatoare sau coprofage, comensale sau ecto si endoparazite). Corpul lor este protejat de un sistem complicat de scuturi chitinoase tegumentare nesudate intre ele. Nu prezinta ochi si nici trihobotrii, au doar o singura pereche de stigme laterale si doua tuburi Malpighi. Gamasidele se impart in trei cohorte:
- Cohorta Gamasina - inlude circa 3000 de specii, impartite in mai multe familii - Rhodacaridae (cu specii libere), Eugamasidae (cu specii ectoparazite, ectotrofice, ectocomensale la diferite specii de insecte, de exemplu la himenoptere si coleoptere; Parasitus coleopterarum), Dermanyssidae (ectoparazite la insecte, pasari, mamifere), Varroidae (ectoparazite la himenopterele sociale), Macrochelidae (forme detritivore sau coprofage), Macronyssidae (hematofage, la pasari - Ornithonyssus sau serpi - Ophionyssus), Rhynonyssidae (parazite in fosele nazale la pasari), Halarachnidae (parazite in sistemul respirator al mamiferelor), Spinturnicidae (parazite la lilieci) etc.
- Cohorta Uropodina. Cuprinde specii termitofile sau mirmecofile, ale caror larve (deutonimfe) se lasa purtate de insecte. Familia Uropodidae include peste 1200 de specii.
- Cohorta Adenophorina. Include specii care practica forezia de catre insecte si miriapode.
Ixodida (Metastigmata). Include forme ectoparazite temporar, hematofage, cu chelicerele si hipostomul transformate in trompa. Grupul include circa 800 de specii, iar familiile mai cunoscute sunt Ixodidae si Argasidae.

Acariformes (Actinotrichida)
Corpul acestor acarieni are segmentele fuzionate, distingandu-se doar gnathosoma si idiosoma, si fiind adesea profund modificat de parazitism.
Actinetida (Trombidiformes) este un grup cosmopolit, cu specii terestre si acvatice raspandite pana in Antarctica (unde au fost identificate 27 de specii din care 25 sunt endemice)
Familii: Pachynachidae (forme libere, raspandite in sol, in stratul muscineu sau in spatiile interstitiale, la temperaturi cuprinse intre -31 si +320 C; din acest grup face parte Nanorchestes antarcticus care atinge in Antarctica 85032’ S), Labidostomatida (forme libere, in humus sau muschi), Rhagidiidae - suprafamilia Eupodoidea (specii libere, raspandite in emisfera nordica pana in zonele polare), Bdellidae - suprafamilia Bdelloidea (specii rapitoare, viu colorate), Halacaridae - suprafamilia Halacaroida (350 de specii marine si dulcicole, unele atingand adancimi de peste 4000 de m), Tarsonemidae (forme fitofage), Podopalipodidae (specii eco si endoparazite - in sistemul respirator - la insecte). Suprafamilia Cheyletoidea (include specii parazite la artropode si vertebrate), Tetranychoidea, Eriophyoidea (cu specii ecto sau endoparazite la plante; in acest din urma caz corpul devine alungit, vermiform iar apendicele se reduc), Trombidoidea (forme terestre, uneori de talie mare, atingand peste 13mm - cu larve parazite la insecte si alte nevertebrate - familiile Trombididae, Trombiculidae), Hydrachnidia (sunt peste 4000 de specii de acarieni in speciali dulcicoli, putine specii fiind marine; aproape toate speciile sunt rapitoare, consumand in special plancton - familiile Hydrachnidae, Limnocharidae, Piontarachnidae, Arrenuridae).
Oribatida (Cryptostigmata). Oribatidele sunt un grup de circa 60 de familii cu specii libere, cu gnathosoma mascata in repaus sub partea anterioara a idiosomei. Corpul este complet protejat de un scut dorsal si de unul ventral. Stigmele sunt prezente sau nu. Oribatidele traiesc in sol, hranindu-se cu resturi vegetale sau cu micelii de ciuperci.
Acaridida (Astigmata). Acarienii din acest grup au gnathosoma vizibila. Tegumentul este moale iar tarsele picioarelor au organe adezive; stigmele lipsesc. Suprafamilii: Acaroidea (specii libere, care se hranesc cu resturi vegetale), Psoroptoidea (specii ectoparazite in stratul cutanat al mamiferelor sau in foliculii firelor de par - familia Psoroptidae, sau libere, traind in biotopuri extreme - familia Pyroglyphidae), Analgoidea (specii parazite in piele sau in sistemul respirator), Pterolichoidea, Freyenoidea (specii parazite in penaj la pasari), Sarcoptoidea (specii endoparazite in piele la pasari sau mamifere).


Clasa Pantopoda

Pantopodele reprezinta un grup redus, de doar 500 de specii exclusiv marine, de talie mica, cu aspect deosebit. Astfel, corpul lor are forma unei baghete inguste, de care se prind de la 7 pana la 9 perechi de apendice ambulatoare extrem de lungi, formate din mai mult de 7 articole.
Pot fi intalnite de la nivelul litoralului pana la peste 4000 de metri adancime. Sunt animale lente, care se hranesc in special cu polipi de pe coloniile de hidrozoare.
Ca si in cazul celorlate chelicerate corpul pantopodelor este imparti in prosoma si opistosoma. Prosoma este mare, cuprinzand aproape tot corpul animalului, in vreme ce opistosoma se reduce la un simplu apendice nesegmentat situat posterior.
Partea anterioara a prosomei este nesegmentata, aceasta zona putand fi asimilata unei extremitati cefalice. La acest nivel se insera primele patru perechi de apendice: chelicerele in forma de foarfeca si palpii maxilari, situati pe o prelungire in forma de trompa, o pereche de apendice ovigere (la masculi) si o prima pereche de apendice ambulatoare. Celelalte perechi de apendice ambulatoare se insera pe partea posterioara, segmentata, a prosomei, cate o pereche de apendice pe cate un segment. Apendicele ambulatoare, formate din articole mai mult sau mai putin alungite, in functie de specie, se termina cu ghiare simple. Dorsal, pe prosoma, se gaseste adesea o proeminenta dorsala destul de lunga la unele specii, pe care sunt plasati patru ochi simpli.
Anterior, pe varful trompei se deschide orificiul bucal; anusul se deschide posterior, pe opistosoma. Tubul digestiv este asemanator cu cel de la arahnide, intestinul prezentand si in acest caz diverticuli laterali care patrund in picioare. Aparatul circulator este redus la o imima prevazuta cu ostiole. Sistemul nervos este de tip catenar, deutocerebronul lipsind. Organele de simt sunt reprezentate de doua perechi de ochi. Gonadele sunt perechi, prevazute cu ramuri germinative care patrund in interiorul apendicelor ambulatoare. In ontogeneza grupului apare o larva protonimfala, asemanatoare cu cea de la crustacee.
Fosilele pantopodelor sunt foarte vechi, datand din devonian, cand grupul era deja bine diferentiat.
Din punct de vedere sistematic, pantopodele se impart in 7 familii.
Familia Nymphonidae (peste 90 de specii) include forme cu corpul alungit, in forma de bagheta; din acest grup face parte Nymphon rubrum, o specie comuna in Marea Mediterana.
Familia Ammotheidae cuprinde specii la care segmentele corpului sunt scurte si latite, acesta avand un aspect de disc - ex. genul Achelia.
Familia Colossenidae include specii cu trompa hipertrofiata, lungimea acesteia fiind cel putin egala cu cea a corpului.
Familia Pycnogonidae cuprinde specii de pantopode cu corpul gros si cu apendicele scurte si masive, aspectul lor general diferind intrucatva de cel al pantopodelor tipice. Din acest grup face parte Pycnogonum littorale, o specie destul de comuna in marile boreale ale Europei.
Familia Callipallenidae cuprinde specii numeroase (peste 110 specii) cu pedipalpi rudimentari sau caduci. Din aceasta familie face parte si Callipallene phantoma intalnita in Marea Neagra se in asociatia cu Modiolus phaseolinus.







Paleontologia si filogenia cheliceratelor

Cheliceratele formeaza un grup omogen si usor de urmarit in evolutie din paleozoic si pana in zilele noastre. Faptul ca inca mai exista si azi forme extrem de primitive - xifosurele - ofera un material de comparatie extrem de interesant pentru intelegerea atat a modului in care a decurs evolutia acestui grup de artropode cat si a modului in care au evoluat alte grupe de artropode la care astfel de forme lipsesc in prezent.
In opinia specialistilor, cheliceratele deriva dintr-un stramos comun cu trilobitii, cele doua grupe mari de artropode evoluand divergent (in prezent nu mai este acceptata teoria conform careia cheliceratele s-ar fi desprins din trilobiti). In orice caz, grupul de origine al cheliceratelor era un grup de artropode precambriene acvatice, traind in zone putin adanci, deja dotat cu chelicere.
Aglaspidele ar fi cel mai apropiat grup cunoscut care au caractere foarte apropiate de trilobiti dar care deja au chelicere functionale si aspect de chelicerat primitiv. Din stramosi cu aspect probabil asemanator au evoluat toate grupele de chelicerate fosile primitive, care au trait in paleozoic si care s-au stins fara sa lase urmasi directi. Ultimele forme reprezentante ale acestui grup (format din sinxifosure, beckwithide, chasmatapside, gigantostracee - pentru a numi doar cateva tipuri) sunt xifosurele actuale.
Pantopodele reprezinta un grup de chelicerate extrem de specializat, desprins probabil foarte devreme din trunchiul comun. Fosile care pot fi incadrate in acest grup sunt cunoscute din devonianul inferior. Prezenta unei larve ce aminteste de naupliusul crustaceelor reprezinta un caracter de primitivitate al pantopodelor, care nu face decat sa demonstreze vechimea mare a acestui grup.
Arahnidele reprezinta cel de-al treilea grup mare de chelicerate. Relatiile filogenetice din cadrul grupului mare al arahnidelor nu sunt inca suficient de clare; totusi, tinand cont atat de aspecte de morfologie externa cat si de date legate de organizatia interna, se considera ca arahnidele sunt cel mai apropiate de gigantostracee. In cadrul arahnidelor, cele mai primitive forme ar fi reprezentate de scorpioni, care practic nu s-au mai modificat din paleozoic; in plus, structura cuticulei chitinoase la scorpionii actuali si la gigantostraceele fosile este foarte asemanatoare. De scorpioni, se apropie cel mai mult telifonidele, schizomidele, ambilpigienii si araneele. Solifugii si pseudoscorpionii formeaza un al doilea grup de forme inrudite, in vreme ce palpigradiele, opilionidele si ricinuleidele sunt grupe izolate.
Acarienii, cu toate ca multi specialisti ii considera ca facand inca parte din arahnide, sunt dupa toate probabilitatile cel mai dinamic grup de chelicerate, reusind sa populeze un mare numar de biotopuri terestre si acvatice. Specialistii opineaza ca acarienii ar forma o clasa separata, apropiata filogenetic de ricinulei.
Exista insa si alte opinii despre filogenia cheliceratelor; exista astfel clasificari care plaseaza opilionidele alaturi de xifosure si scorpioni, iar acarienii sunt impartiti in doua grupe, una inrudita cu ricinuleidele (parasitiformele) iar alta cu palpigradele (acariformele).














Subincrengatura M A N D I B U L A T A

Cuprinde artropode care spre deosebire de chelicerate prezinta una din fostele perechi de apendice ambulatoare din zona cefalica transformate in structuri chitinoase puternice, cu rol de a sfarama hrana - mandibulele. In acest grup sistematic sunt cuprinse crustaceele, clasele de miriapode si insectele.


Supraclasa Diantennata

Include artropode mandibulate care prezinta pe cap doua perechi de antene - antenula (sau antena I) si antena propriu-zisa (antena II). O alta trasatura a acestui grup o reprezinta prezenta respiratie de tip branhial, motiv pentru care artropodele diantenate mai sunt denumite si branhiate. Un singur grup intra in aceasta supraclasa - clasa Crustacea.


Clasa Crustacea

Cu cele peste 42 000 de specii, crustaceele reprezinta cel mai important grup de artropode acvatice, fiind intalnite atat in mari si oceane cat si in apele dulci de suprafata sau subterane, iar un numar de specii reusesc sa cucereasca si mediul terestru. In mediul acvatic, in special in cel marin, crustaceele domina o buna parte a lanturilor trofice, biomasa unor specii pelagice fiind mai mare decat biomasa tuturor celorlalte grupe de organisme animale.
Ca morfologie externa, crustaceele se remarca prin prezenta cuticulei chitinoase impregnata cu saruri de calciu si de magneziu - fapt ce a determinat si denumirea grupului. Corpul crustaceelor, tagmatizat in cap, torace si abdomen - este format dintr-un numar variabil de segmente, care la formele evoluate fuzioneaza in partea anterioara a corpului (formand un cefalotorace, protejat sau nu de o carapace). La nivelul cuticulei - formata din cele trei straturi caracteristice artropodelor - se gasesc pigmenti ca cianocristalina, zooertitrina si guanina. Capul prezinta doua perechi de antene - antenula sau antena 1 si antena propriu-zisa sau antena 2. Apendicele din zona cefalica au rol in masticatie, devenind mandibule si maxile. Functii masticatoare au la formele evoluate si primele trei perechi de apendice toracice, care devin astfel maxilipede. Apendicele sunt in mod primar biramate. Grupele primitive prezinta apendice biramate doar la nivelul toracelui, abdomenul fiind lipsit de apendice; la formele evoluate, toracele prezinta apendice uniramate (exopoditul dispare) in timp ce abdomenul are apendice biramate (care pot lipsi la la unele grupe), ultima pereche alcatuind impreuna cu telsonul o inotatoare codala. Respiratia este tegumentara, efectuandu-se fie la nivelul unor structuri branhiale - aflate la nivelul apendicelor - sau pe anumite zone ale corpului. Tubul digestiv este complet, in partea anterioara, de origine ectodermica fiind prezente structuri chitinoase cu rol triturator. Glandele anexe ale tubului digestiv sunt glandele salivare si hepatopancreasul - glanda masiva, situata dorsal, la nivelul careia are loc o parte a digestiei. Sistemul circulator este deschis; inima, tubulara la formele primitive si compacta la cele evoluate este invelita in pericard si prevazuta cu ostiole. Excretia se face la nivelul unor glande maxilare sau antenare, deschise in partea anterioara a capului; de asemenea, substantele catabolice pot fi eliminate si la nivelul tegumentului, branhiilor, sistemul digestiv sau nefrocite. Sistemul nervos este de tip scalariform, caracterizat prin creier - format din proto, deuto si tritocerebrum - conectat printr-o comisura circumesofagiana de ganglionii subesofagieni si de lantul ganglionar ventral. Ca organe de simt, exista peri tactili pe corp si apendice, estetasce olfactive (pe antene), statocisti si ochi. Acestia din urma pot fi simpli sau compusi, pedunculati. Sexele sunt separate la cea mai mare parte a crustaceelor; doar formele sedentare si parazite sunt hermafrodite. Dezvoltarea are loc cu metamorfoza. Din ou iese o larva nauplius, care prezinta trei perechi de apendice - antenele si mandibulele, care sunt biramate si servesc la inot - si un ochi median, nauplial. Urmatoarele stadii larvare sunt caracteristice diferitelor grupe de crustacee (copepodit, chalimus, zoe, mysis) - existand si cazuri la crustaceele evoluate cand din ou iese un mic crustaceu complet format


Subclasa Remipedia
Include doar noua specii cunoscute in prezent, considerate a fi cele mai primitive de crustacee actuale.
Remipediile se deosebesc de toate tipurile de crustacee actuale si de multe specii fosile prin faptul ca au corpul netagmatizat, limita dintre regiunea toracica si cea abdominala fiind slab marcata. Doar zona cefalica este bine individualizata, acoperita de un scut cefalic convex. Antena 1 este bine dezvoltata, biramata; antena 2 este atrofiata, ca si mandibulele. Dintre apendicele cefalice, cel mai bine dezvoltata este maxila 1. Aspectul general al corpului se aseamana foarte mult cu corpul miriapodelor chilopode.
Corpul este format din circa 33 de segmente, atat segmentele toracice cat si cele abdominale avand apendicele biramate iar telsonul se termina cu furca codala.
In acest grup taxonomic sunt incluse cateva specii (9 specii in 1995) marine cavernicole descrise recent din pesterile submerse din sistemele carstice din insulele Canare, Bahamas si peninsula Yucatan. Biologia si ecologia lor sunt inca insuficient cunoscute.
Dimensiunile maxime nu depasesc 43,2 mm. Exemple: Speleonectes, Godzillius.


Subclasa Cephalocarida
Cuprinde de asemenea un numar mic de specii primitive (doar 9 cunoscute in prezent), cunoscute sub forma fosila din paleozoic.
Corpul este slab tagmatizat. Capul este mare, protejat de un scut cefalic ce prezinta posterior si lateral prelungiri asemanatoare cu cele ale trilobitilor. Toracele este alcatuit din 10 segmente putin mai late comparativ cu cele 9 segmente abdominale. Telsonul este prevazut cu furca codala. Antena 1 este uniramata, antena 2 biramata. Apendicele toracice sunt biramate, cu epipodite latite. Segmentele abdominale nu prezinta apendice. Acest grup include specii hermafrodite. Ponta este pastrata lipita de segmentul 6. Primul stadiu de dezvoltare este o larva de tip nauplius. Dimensiunile sunt cuprinse intre 2 si 3,7 mm.
Cefalocaridele sunt inca slab cunoscute. Primele specii (apartinand genului Hutchinsoniella) au fost descrise de pe coastele atlantice si pacifice ale Statelor Unite, ulterior alte specii fiind descrise din Noua Zeelanda (genul Chiltoniella) si Japonia (genul Sandersiella).

Subclasa Lipostraca
Grup fosil, incluzand o singura specie dulcicola din devonianul din Scotia. Unii specialisti includ acest taxon intre cefalocaride.
Foarte asemanatoare cu anostraceele, capul prezenta un scut cefalic ce acoperea si primul toracomer. Zona toracica cuprindea 13 segmente prevazute cu apendice biramate, cu exopoditele reduse. Abdomenul era compus din 5 segmente, lipsite de apendice, iar telsonul prezenta furca codala. Dimensiunea totala a corpului nu depasea 3 mm.


Subclasa Anostraca
In grupul anostraceelor sunt cuprinse 185 specii care populeaza habitate extreme – fie ape suprasarate fie ape dulci temporare. Sunt crustacee de talie mica, lipsite de carapace, care pot fi recunoscute cu usurinta datorita faptului ca inoata pe spate. Corpul este lung, capul prezentand o contopire insuficienta a segmentelor mandibulare si maxilare, care se pot distinge clar. Pe cap sunt prezenti ochii compusi dar persista si ochiul nauplial. Toracele este format din 11 segmente apendicele fiind latite si servind la inot. Apendicele toracice sunt biramate; pe margine sunt prezenti sase lobi prevazuti cu peri care maresc suprafata portanta. Primii cinci lobi proximali sunt considerati ca fiind endite, in timp ce lobul distal este considerat ca fiind endopoditul. Pe marginea externa, distal, se afla exopoditul iar proximal cateva epipodite, din care unul are rol de branhie. Abdomenul prezinta 8 – 9 segmente apode iar telsonul prezinta furca. Ventral pe primul segment abdominal se deschid orificiile genitale.
Sistematica anostraceelor. Anostraceele se impart in mai multe familii. Familia Artemiidae include specii care populeaza ape suprasarate, cel mai cunoscut dintre ele fiind Artemia salina, raspandita in toata Europa si America de Nord. Suporta concentratii de 230 ‰, ciclul de dezvoltare fiind heterogonic, in sezonul cald succedandu-se mai multe generatii partenogenetice pentru ca toamna sa apara o generatie sexuata care formeaza oua de rezistenta. Masculii sunt usor de recunoscut datorita faptului ca au apendicele bucale hipertrofiate. Sangele contine hemoglobina.
Speciile din familiile Branchipodidae, Streptocephalidae, Chirocephalidae, Linderiellidae, Thamnocephalidae sunt intalnite in apele temporare care apar dupa ploile de primavara sau de vara si au ciclul de viata foarte scurt. Ouale lor sunt capabile sa reziste timp indelungat in conditii de uscaciune si pot fi transportate la mari distante de vanturi sau pe penajul pasarilor acvatice.


Subclasa Phyllopoda
Acest grup taxonomic include 640 de specii destul de diferite ca morfologie, singurul caracter comun fiind apendicele abdominale latite la nivelul carora se face si respiratia.
Ordinul Notostraca
Cuprinde doar 9 specii - familia Triopsidae – de talie mare comparativ cu alte tipuri de crustacee primitive – pot atinge 9 – 10 cm. Partea dorsala este protejata de o carapace subtire care nu concreste decat cu zona cefalica. Dorsal, in zona cefalica sunt prezenti doi ochi compusi intre care median se gaseste un grup de oceli. Antenulele si antenele sunt reduse, prima pereche de apendice preluand rolul acestor formatiuni prin cele trei endite filiforme. Numarul de segmente toracice este mare – peste 40 – iar apendicele sunt si mai numeroase, datorita faptului ca unele segmente sunt prezente mai multe perechi (la unele specii, numarul perechilor de apendici poate atinge 70). Pe cea de-a 11-a pereche de apendice exista o scobitura in care este pastrata ponta. Abdomenul se termina cu o furca lunga uneori intre cele doua filamente ale furcii exista o lama codala.
La noi in tara sunt comune specii ca Apus cancriformis, Lepidurus macrurus si Lepidurus productus. Apar ca si anostraceele in apele temporare de primavara, vara sau toamna.

Ordinul Diplostraca
Cele circa 630 de specii din acest grup se caracterizeaza prin prezenta unei carapace formata din doua valve care protejeaza fie intreg corpul – cazul conchostraceelor – fie lasa capul liber – cazul diplostraceelor.
Subordinul Conchostraca. Carapacea bivalva acopera corpul in intregime, de sub valve fiind vizibile doar antenele si furca codala. Cei doi lobi ai carapacei se unesc dorsal deasupra spatelui si pot fi apropiati sau indepartati de un muschi adductor. Aspectul general al animalului seamana cu cel al unei scoici miniaturale. Capul este orientat perpendicular fata de axa longitudinala a corpului. Antenulele sunt reduse iar antenele sunt biramate, servind la deplasare. Apendicele toracice sunt in numar de peste 30 de perechi, uneori servind si ele la inot. Abdomenul este scurt iar telsonul prezinta furca. O specie relativ comuna in apele dulci din Romania este Cyzicus tetracerus (fam. Cyzicidae) care traieste infundat in mal, hrana fiind obtinuta prin filtrare.
Sistematica. Cele 180 de specii de diplostracee se impart in doua infraordine - Laevicaudata si Spinicaudata
Subordinul Cladocera. Cladocerele sunt spre deosebire de tipul precedent specii pelagice, cu corpul scurt, cu segmentatie neclara, alcatuit din cel mult 10 segmente, numarul perechilor de apendice variind intre 4 si 6. Capul este liber, restul corpului fiind acoperit de o carapace bivalva, terminata adesea posterior cu un spin. Pe cap sunt prezenti doi ochi pedunculati si un ocel. Antenele sunt ramificate, servind la inot. Apendicele toracice sunt scurte si latite. Dorsal, sub carapace, se afla camera incubatoare la nivelul careia se pastreaza ouale partenogenetice sau cele de rezistenta. Ciclul de dezvoltare prezinta mai multe generatii partenogenetice in perioada calda a anului. Din ou iese un juvenil asemanator cu adultul, la acest grup metamorfoza fiind absenta. Cladocerele prezinta de asemenea fenomenul de ciclomorfoza – ­in functie de temperatura apei, diferitele generatii se deosebesc prin dimensiunile spinului carapacei sau a excrescentei cefalice. Preferand apele reci si oxigenate, cladocerele efectueaza ample migratii pe verticala, noaptea iesind la suprafata pentru ca ziua sa coboare in paturile profunde. Au un rol foarte important in bazinele acvatice, reprezentand baza trofica pentru extrem de multe lanturi trofice acvatice datorita numarului mare de exemplare si biomasei.
Sistematica. Cladocerele se impart in mai multe suprafamilii - Sidoidea (Ctenopoda) (Fam. Sididae, Holopediidae); Chydoroidea (Fam. Macrothricidae, Bosminidae, Chydoridae, Moinidae, Daphniidae); Polyphemoidea (Onychopoda) (Fam. Polyphemidae, Podonidae, Cercopagidae).
Subordinul Haplopoda (Leptodorida). Haplopodele au fost desprinse relativ recent dintre caladocere, rangul lor taxonomic variind in functie de autori. Este vorba de specii pelagice rapitoare cu carapacea redusa la o punga dorsala unde femelele isi pastreaza ponta. Corpul lor este alungit, transparent (in masa apei sunt practic invizibile) iar antenele sunt foarte mari, permitand un inot extrem de rapid. Prima pereche de pereiopode s-a adaptat la prinderea prazii, avand aspectul unei cangi prehensile. Cea mai cunoscuta specie din acest grup este Leptodora kindtii (Fam. Leptodoridae).


Subclasa Ostracoda
Ostracodele sunt un grup la fel de important pentru ecologia ecosistemelor acvatice ca si cladocerele si copepodele. Cele circa 4200 specii de ostracode sunt forme bentale, de talie mica – nu depasesc 1 mm – cu corpul in intregime acoperit cu o carapace bivalva puternic calcificata. Ostracodele sunt raspandite atat in ape dulci cat si marine sau salmastre, avand un mod de nutritie detritivor sau carnivor, microfag sau vegetarian. Capul ostracodelor este mare, reprezentand jumatate din lungimea corpului. Numarul de segmente abdominale si toracice este redus. Din cauza modului de viata, apendicele toracice regreseaza putand chiar dispare. Este dezvoltata in schimb antena II care serveste la inot. Exopoditele unei maxile sunt transformate in palete paroase care au rolul de a crea un curent permanent de apa in interiorul carapacei. Cel de-al doilea pereiopod s-a adaptat la curatitul fetei interne a carapacei si a capului. Abdomenul prezinta terminal o furca, putand fi atrofiat la unele specii. Ochii nu sunt prezentei decat la unele specii marine. Cele doua valve calcaroase care acopera corpul pot fi netede, acoperite doar cu peri, sau pot prezenta ornamentatii complicate. Inchiderea valvelor se realizeaza cu ajutorul unor muschi adductori si a unui ligament dorsal.
Reproducerea se face adesea prin partenogeneza, pe langa tipul sexuat, mai raspandit. Dezvoltarea se face cu metamorfoza, primul stadiu fiind o larva nauplius.
Sistematica celor 4200 de specii de ostracode este complicata, incluzand trei ordine Palaeocopida, Mydocopida, Podocopida si un numar variabil de subordine.


Subclasa Mystacocarida
Cuprinde 10 speci de crustacee cu organizare primitiva, apreciate de unii specialisti ca fiind un grup ramas in stadiul nauplian datorita modului de viata (forme neotenice care traiesc in interstitiile dintre firisoarele de nisip).
La nivelul capului se disting inca urme de segmentatie, segmentul maxilipedelor fiind in continuare liber. De asemenea, la nivelul zonei cefalice exista o placa rostrala care corespunde unui segment antenular. Antena 1 este uniramata, antena 2 este biramata. Mandibulele, biramate, prezinta o baza masticatoare. Maxilele 1 si 2 de asemenea au structura primitiva, fiind biramate. Toracele este format din 4 segmente, cu apendicele slab dezvoltate, iar abdomenul din 5 segmente apode. Telsonul este terminat cu furca codala. La mistacocaride sexele sunt separate.
Mistacocaridele sunt raspandite pe tot globul. Astfel, genul Derocheilocaris este cunoscut de pe coastele de est ale Statelor Unite, Ctenocheilocaris de pe coastele pacifice si atlantice ale Americii de Sud (Chile si Brazilia), alte specii fiind citate din golful Biscaya, Marea Mediterana, Africa de Sud.


Subclasa Copepoda
Dintre crustacee, copepodele sunt unul din cele mai diversificate grupe. Intre copepode se intalnesc atat specii libere - pelagice sau bentale, cat si specii parazite iar acestea din urma se caracterizeaza prin adaptari surprinzatoare.
Copepodele se deosebesc relativ usor de restul crustacelor. Au corpul de talie mica, de obicei nedepasind 2-3 mm lungime. Carapacea lipseste iar corpul este segmentat. Primele cinci segmente formeaza capul, urmatoarele sase toracele iar abdomenul este alcatuit la randul lui din cinci segmente, telsonul prezentand furca codala. La multe specii, primele doua segmente toracice fuzioneaza cu cele cefalice, aparand astfel pentru prima data la acest grup cefalotoracele. Deasemenea, se pot intalni si fuzionari la nivelul segmentelor abdominale, la femele fiind vizate segmentele abdominale anterioare. La unele tipuri de copepode – in special la ciclopide si calanoide – segmentele abdominale sunt mult mai inguste decat cefalotoracele iar corpul are un aspect caracteristic. Pe cap este prezent doar un ochi nauplias situat central. Antenulele sunt foarte dezvoltate, prin miscarile lor ritmice copepodele deplasandu-se in masa apei, ca si prin miscarile vibratorii ale antenelor, mandibulelor si maxilelor. Multe specii de copepode au tubul digestiv regresat. Respiratia este tegumentara, schimburi de gaze putandu-se realiza si la nivelul portiunii terminale a intestinului. Sexele sunt separate, femelele fiind usor de recunoscut datorita prezentei sacilor ovigeri la nivelul abdomenului. Ciclul de dezvoltare incepe cu o larva nauplius sau metanauplius dupa care urmeaza o larva caracteristica denumita copepodit.
Din punct de vedere ecologic copepodele au o importanta deosebita pentru lanturile trofice diurne sau nocturne. Talia lor mica si densitatile foarte mari pe care le dezvolta le pun la baza multor lanturi trofice, iar prezenta copepodelor in bazinele acvatice este esentiala pentru o gama larga de organisme acvatice.
Din punct de vedere sistematic, copeodele se impart in doua ordine - Gymnoplea si Podoplea.

Ordinul Gymnoplea
Subordinul Platycopioida (Progymnoplea) este un grup mic ce include doar sase specii primitive.
Subordinul Calanoida include circa 2000 de specii grupate in 37 familii. Antenula este mai lunga de 1/2 din lungimea corpului. Capul este sudat cu primul segment toracic, celelalte 6 segmente fiind libere. Abdomenul este mult mai scurt si mai ingust comparativ cu cefalotoracele. Sunt forme pelagice, care pot fi gasite in masa apei de la suprafata pana la 5000 m adancime, dominand zooplanctonul marin. Cele mai importante familii sunt Calanidae, Pseudocalanidae, Centropagidae, Diaptomidae, Acartiidae. In Marea Neagra, comune din acest grup sunt specii ca Paracalanus parvus, Calanus helgolandicus, Pseudocalanus elongatus, Centropages kroyeru var. pontica, Acartia clausi, Acartia tonsa, care formeaza importante asociatii in planctonul marin.

Ordinul Podoplea
Copepodele din acest grup au segmentul toracic 6 adaugat abdomenului, flectarea corpului neavand loc intre cefalotorace si abdomen ci intre toracomerele 5 si 6.
Subordinul Misophrioida cuprinde o singura familie cu 11 specii, asemanatoare cu ciclopidele. Misophrioidele sunt specii marine, unele dintre ele populand zonele abisale.
Subordinul Harpacticoida - include peste 2800 de specii impartite in 34 de familii, de talie mica (1-3 mm), raspandite mai ales in biotopurile bentale. Pe langa formele normale, exista si tipuri ovoidale, cu corpul turtit dorso-ventrala. Sunt preponderent detritivore, intalnite uneori in numar foarte mare. Din acest motiv, ca si ciclopidele si calanoidele, harpacticidele au un rol deosebit de important din punct de vedere ecologic. In zona litoralului romanesc al Marii Negre este foarte comun Harpacticus littoralis iar pe platforma continentala Harpacticus flexus, ambele specii facand parte din familia Harpacticidae. Alte familii: Canuellidae, Tisbidae, Tegestidae, Diosaccidae etc.
Subordinul Mormonilloida include doar doua specii oceanice, cu corpul alungit, doar cu toracomerul 1 sudat la cap. Toracopodele 6 sunt absente.
Subordinul Monstrilloida cuprinde 80 de specii, prezente in toate marile si oceanele, parazite larvare pe polichete sau moluste. Adultul este insa liber, ca si stadiul de nauplius. Adultii nu se deosebesc de alte tipuri de copepode decat prin faptul ca tubul lor digestiv este lipsit de intestinul anterior. Larva nauplius se fixeaza de gazda si “injecteaza” in interiorul acesteia o serie de celule nediferentiate. Acestea se localizeaza in final in aorta dorsala a gazdei unde dau nastere formei parazite; in acest loc sufera o metamorfoza profunda, corpul parazitului devenind alungit si ascutit la ambele capete, cu doi lobi laterali lungi, la nivelul carora sunt absorbite substantele nutritive direct din sangele gazdei. Adultul se formeaza sub acest invelis, iar la eliberare “eclozeaza”, spargand sistemul circulator si tegumentul gazdei.
Subordinul Cyclopoida. In acest grup sunt incluse circa 950 de specii dulcicole, salmastricole si marine, libere sau parazite cu cefalotoracele ovoidal si abdomenul ingust, trecerea dintre cefalotorace si abdomen facandu-se brusc. Familii: Cyclopidae, Cyclopinidae (specii dulcicole), Oithonidae, Notodelphidae (specii marine). Din acest grup mentionam ca exemple speciile genului Cyclops, foarte comune in apele dulci, salmastre si mai rar marine (Cyclops strenuus, C.vicinus), Oithona nana, Oithona similis – comune in planctonul marin etc.
Familia Ascidicolidae include specii care paraziteaza ca adult in cavitatea branhiala a ascidiilor. Exista un atasament strict intre un parazit si o anumita specie de ascidie, legaturile biochimice stabilite intre parazit si gazda nu permit disocierea acestora.
Familia Lernaeidae cuprinde circa 70 de specii parazite in cavitatea branhiala la pesti de apa dulce - Leuciscus, Esox, Ciprinide, salmonide sau la batracieni. Ciclul lor de dezvolatre cuprinde trei stadii naupliene si 5 de tip copepodit. Capul lor este sudat cu primele doua toracomere. Femelele sufera modificari profunde datorita vietii parazite - corpul lor devine alungit, segmentatia se sterge iar apendicele se reduc sau dispar. Exemple – Lernea cyprinacea, Lamproglena pulchella.
Subordinul Poecillostomatida cuprinde 1150 specii preponderent marine impartite in 40 de familii - o singura familie, Ergasilidae, fiind dulcicola - libere, comensale sau parazite la nevertebrate si pesti. Ca morfologie, sunt asemanatoare cu ciclopidele. Grupul cuprinde specii cu adaptari variate la viata ecto sau endoparazita.
Familii: Oncaeidae (circa 60 de specii, forme pelagice, pe gazde pelagice), Corycaeidae (forme planctonice, in marile calde), Sapphirinidae (masculii sunt liberi, stadiile tinere si femelele traiesc in coloniile de salpe; acuplarea se face in masa apei, dupa care femelele se reintorc in corpul gazdei), Clausidiidae (sunt specii libere, in interstitial sau comensale la nevertebrate), Clausiidae (sunt specii comensale la anelide si la moluste), Sabelliphilidae (circa 80 de specii comensale la actinari, antipatari, polichete, bivalve, holoturii, ascidii), Lichomalgidae (peste 250 de specii, cele mai multe libere, in infralitoral sau intre alge alge, altele putine, comensale la stele de mare sau moluste), Myicolidae, Mytilicolidae (sunt specii parazite la bivalve si gasteropode).
Familia Splanchnotrophidae include specii cu segmentatie neclara, zona posterioara a corpului fiind foarte mica. Femelele sunt mult mai mari decat masculii, parazite la nudibranhiate. Traiesc in cavitatea generala a molustei, cu capul infundat in pericard. Largi expansiuni laterale faciliteaza respiratia parazitului, ca si nutritia. In aceste expansiuni patrund gonadele, care contin un numar mare de oua. Masculii au aspect normal, traind in caviatatea generala a molustei si pot trece de la o gazda la alta. Extremitatea posterioara a corpului femelei iese in afara gazdei dorsal, cordoanele ovigere fiind mascate de papilele tegumentare ale gazdei.
Familia Echiurophilidae este un grup mic, inrudit indeaproape cu precedentul, cunoscut doar din tubul digestiv al unei specii de echiuride din Indonezia.
Familia Gastrodelphidae - speciile din acest grup se caracterizeaza prin corp mai mult sau mai putin vermiform. Abdomenul femelelor este mic, atarnand de un toracomer 5 masiv. Toracomerul 6 este disparut, celelalte se reduc din spate spre fata. Femelele prezinta o camera incubatoare interna. Sunt cunoscute circa 10 specii comensale la polichetele din grupa sabelidelor.
Familia Corallovexiidae include un numar mic de specii (12) endoparazite in interiorul polipilor de antozoare cu schelet calcaros. Corpul acestor copeode este vermiform, cu segmentatia redusa; uneori pot prezenta prelungiri care ii fac sa semene cu un polip de octocoralier (Lamippidae). Sexele sunt separate, traind alaturi, fara a forma cupluri. La unele specii, tubul digestiv al adultului degenereaza.
Familia Xarifiidae cuprinde copepode cu corp alungit, ingustat, cu segmentatie neclara. Pe toracomerul 6 prezinta papile sau butoni maciucati. Mandibulele sunt mici sau absente, toracopodele 2-5 cu endopodite rudimentare. Familia include peste 80 de specii indo-pacifice, tropicale, impartite in 4 genuri, toate fiind parazite in cavitatea gastrala a polipilor de hexacoralieri.
Familia Bomolochidae include 50 de specii repartizate in 11 genuri, parazite in cavitatea branhiala a teleosteenilor. Corpul lor prezinta o segmentatie clara, cu toracomerele mari, hipertrofiate fata de pleomere. Toracopodele sunt prezente dar sunt reduse comparativ cu grupele libere.
Familia Taeniacanthidae include circa 40 de specii facand parte din 14 genuri, cu aspect fie ciclopiform fie alungit, cu toracopodele adesea absente, parazite fie in cavitatea interna la Echinoidee fie in cavitatile branhiale ale elasmobranhilor sau teleosteenilor.
Familia Ergasilidae. Speciile din acest grup au corpul mai mult sau mai putin ciclopiform, cu segmentatie clara. Cefalotoracele este masiv, toracomerul 6 redus sau concrescut cu segmentul genita. Antenele sunt bine dezvoltate, terminate in forma de ghiara, servind la fixarea pe corpul gazdei. Toracopodele sunt reduse. Ergasilidele cuprind peste 100 de specii incluse in 9 genuri, parazite de regula la pettii de apa dulce in cavitatea branhiala. Parazitarea pe care o practica aceste specii poate fi foarte intensa, uneori numarandu-se peste 5400 de indivizi pe o singura gazda.
Familia Chondracanthidae este un grup de 33 de genuri cu peste 150 de specii, parazite in cavitatile branhiale ale elasmobranhilor si teleosteenilor marini. Corpul lor este puternic modificat datorita parazitismului, segmentatia fiind stearsa iar lateral prezinta mai multe prelungiri perechi. Stadiul de nauplius este liber; primul stadiu copepodit se fixeaza pe gazda. Intotdeauna femelele raman in apropierea masculilor; ele se fixeaza pe branhiile gazdei si incep sa se modifice. Masculii se fixeaza de femele si raman atasate de acestea. Talia lor este cu mult mai mica decat a femelelor - de exemplu la Chondracanthus merlucii, masculii au doar 1 mm iar femelele 12 mm.
Familia Philichthyidae cuprinde specii endoparazite in canalele liniei laterale la pesti sau in canalele mucoase ale capului, producand adesea tumori gazdelor. Femelele au corpul profund modificat in timp ce masculii pastreaza aspectul normal. Stadiul de nauplius este liber, copepoditul fiind stadiul infestant. Femelele prezinta numeroase prelungiri laterale perechi, care dau femelelor un aspect de miriapod.
Subordinul Siphonostomatida
Cuprinde un numar de 1430 de specii impartite in circa 40 de familii, parazite in cea mai mare parte la nevertebrate (circa 400 de specii) sau pesti (1000 de speci), restul fiind forme pelagice de adancime. Unii din specialisti ridica o parte din familiile acestui grup la rang de subordin.
Corpul sifonostomatidelor este de regula aplatizat dorso-ventral; la multe specii se pastreaza insa forma ciclopoida in vreme ce corpul altora este profund afectat de viata parazitara - cu lobi laterali sau in forma de sac. Capul este fuzionat si cu al doilea segment toracic. Antenulele sunt mici, antenele adesea formand organe de agatare. La unele specii, apendicele din zona gurii formeaza un fel de sifon ce are rolul de a intepa tesuturile gazdei. Femelele poarta doi saci ovigeri, ca si ciclopoidele, iar talia acestora este mai mare decat cea a masculilor.
Familia Megapontidae include 8 specii arctice, rapitoare, pelagice, cu corpul ciclopiform, in forma de fus cu un mic rostru anterior. Conul bucal este scurt si prezinta stilete care servesc la uciderea prazii.
Familia Asterocheridae cuprinde circa 100 de specii parazite mai ales la echinoderme dar si la ascidii, spongieri si antozoare. Corpul lor este ciclopiform, cu partea anterioara larga. Larva lor nauplius este libera, bentonica. Patrunde in sistemul ambulacrar al gazdelor, localizandu-se in apropierea diverticulelor intestinale sau in pedicelarii (la asteride).
Familia Astrotrogidae cuprinde specii cu corpul aplatizat, in formade scut. In cea mai mare parte, cele 55 de specii care alcatuiesc acest grup taxonomic sunt libere, traind pe alge sau pe coloniile de hidrozoare; putine sunt ectoparazite la gasteropode nudibranhaite.
Familia Nicothoidae include peste 110 specii (intre care si pe cele ale fostei familii Choniostomatidae, ridicata odinioara la rang de subordin) ectoparazite pe branhiile pestilor sau la alte specii de crustacee (ostracode, leptostracee, miside, amfipode, isopode, tanaide, decapode) adesea in cavitatea incubatoare. Se hranesc cu hemolimfa gazdelor. Unele specii au lobi laterali enormi la nivelul torecomerelor (Nicothoe astaci parazit la specii de decapode dulcicole) in timp ce altele au aspect sferoidal (genul Choniosphaera).
Familia Harpyllobiidae (grup care in alte clasificari are rang de subordin) reprezinta un grup mic, de 17 specii parazite la polichete (din genul Harmothoe), cu corpul profund modificat. Sunt considerate ca fiind un grup foarte vechi iar filiatiile lor actuale sunt mai greu de stabilit.
Morfologia lor externa se aseamana intrucatva cu cea a rizocefalilor, orice urma de segmentare disparand. Femelele sunt mai mari in comparatie cu masculii, care traiesc toata viata atasati in zona orificiului genital femel. Partea anterioara a corpului este ramificata in interiorul tubului digestiv al gazdei, in vreme sacii ovigeri si partea posterioara a corpului, sferoidala, proemineaza in cavitatea interna a corpului gazdei.
Familia Caligidae cuprinde circa 350 de specii parazite pe pesti marini, o singura specie fiind inregistrata la pesti dulcicoli. Corpul lor pastreaza segmentatia, modificarile suferite in urma vietii parazitare la diferitele specii fiind destul de diferite. Astfel, apar structuri de tip carlig pe seama unor apendice toracice sau membrane adezive situate in zona orificiului bucal care au rol de ventuza. Corpul este de regula oval, cu o carapace ce protejeaza dorsal capul si toracele. Segmentul genital este hipertrofiat. Au capacitatea de a se deplasa liber pe corpul gazdelor si se hranesc cu mucusul de pe corpul acestora. Ciclul lor de dezvoltare cuprinde doua stadii naupliene libere, apoi un stadiu de copepodit care se fixeaza pe corpul viitoarei gazde. Aici incep modificarile, aparand un stadiu specific acestui grup - chalimus - caracterizat prin alungirea si latirea toracomerelor dinspre abdomen si prezenta unor filamente anterioare cu ajutorul carora se fixeaza pe pielea gazdei. Urmeaza doua stadii preimaginale. Masculii adulti stau in apropierea femelelor preadulte.
Familia Pandaridae cuprinde 11 genuri cu 36 de specii, parazite pe elasmobranhi. Au corpul aplatizat, prevazut cu un scut dorsal la nivelul capului si a primelor doua segmente fuzionate cu acesta. Restul segmentelor toracice prevazute deasemenea cu mici scuturi dorsale aplatizate.
Familia Eudactylinidae sunt specii parazite la elasmobranhi (circa 40 specii) cu corpul alungit, cilindric.
Familia Hatscheckiidae include tot specii parazite la pesti marini, cu femelele prezentand corpul cilindric, fara urme de segmentatie. Si la acest grup exista dimorfism sexual, masculii fiind mai mici decat femelele.
Familia Lerneanthropidae este un grup de aproximativ 120 de specii, parazite pe branhiile pettilor marini, atat in marile tropicale cat si in cele arctice, cu corpul cilindric si segmentatia slaba. Capul este sudat cu primele doua toracomere, protejat de un scut dorsal. Restul segmentelor toracice sunt fuzionate cu segmentul genital. Toracopodele sunt alungite, cu aspect lanceolat.
Familia Lernaeoceridae (Pennellidae) cuprinde 18 genuri cu circa 120 de specii, cea mai mare parte fiind marine. Corpul lor este profund modificat de viata parazitara. In zona cefalica prezinta expansiuni laterale ramificate sau nu, cu segmentul genital hipertrofiat si vermiform. Au talia mare, lerneoceridele fiind cele mai mari copepode.
Lerneoceridele au un ciclu de dezvoltare complicat, care debuteaza cu doua stadii naupliene libere dupa care urmeaza un prim stadiu de copepodit, de asemenea liber. Al doilea stadiu de copepodit se fixeaza pe prima gazda - un cefalopod sau un gasteropod pteropod. In aceasta gazda are loc o metamorfoza, rezultand un stadiu chalimus. Masculii se acupleaza cu femelele preadulte, dupa care mor. Femelele preadulte parasesc gazda primara, inoata un timp libere in masa apei, dupa care se fixeaza pe gazda secundara - un peste teleostean sau un elasmobranh, mai rar pe cetacee. Partea anterioara a corpului parazitului se afunda in sistemul circulator al gazdei, penetrarea acestuia facandu-se la nivelul arcurilor branhiale. Uneori capul parazitului poate ajunge in apropierea inimii gazdei. Sangele gazdei trece si in corpul copepodului, acesta hranindu-se in acest mod particular. Tot in acest mod este asigurata si respiratia parazitului, hemoglobina gazdei asigura respiratia parazitului. Exemplu: Lernaeenicus sprattae parazit pe Sprattus sprattus.
Familia Sphyriidae cuprinde forme parazite branhiale la pesti marini, cu corpul alungit, cu segmentatie stearsa. Complexul genital este puternic umflat, iar in spatele acestuia se gaseste un apendice masiv in forma de ciorchine, situat anterior fata de furca codala.
Familia Lernaeopodidae include peste 36 de genuri cu 185 de specii parazite la pesti dulcicoli si marini. Grupul se caracterizeaza de asemenea prin stergerea segmentatiei la adult si prin hipertrofierea segmentului genital. Maxilele 2 sunt hipertrofiate, cu ajutorul lor parazitul fixandu-se de gazda - maxilele fuzioneaza formand un disc adeziv. Masculii, pigmei, se gasesc fixati in apropierea orificiului genital al femelelor.
Ciclul de dezvoltare se aseamana intrucatva cu cel de la lerneoceride; cuprinde un stadiu nauplian liber, apoi un stadiu copodit care se fixeaza pe gazda unde se transforma intr-un stadiu chalimus care se metamorfozeaza in continuare, maxilele 2 hipertrofiindu-se si unindu-se, in paralel cu hipertrofierea segmentului genital.
Din acest grup fac parte genuri ca Salmincola (16 specii parazite la salmonidele dulcicole sau marine), Actheres (6 specii parazite la percide), Clavelissa (10 specii parazite pe clupeiforme marine; C. emarginata - parazit pe Alosa din Marea Neagra).


Subclasa Tantulocarida
Include un grup mic (22 specii, marine) descris relativ recent (in anul 1983) de taxoni extrem de specializati, ectoparaziti la crustacee, cu ciclu de viata scurtat pentru a se potrivi perfect cu cel al gazdei (harpacticide, isopode, ostracode, cumacee, tanaide). Talia acestor vietuitoare este mica, fiind cuprinsa intre 0,15 si 5 mm.
Grupul are legaturi filogenetice stranse cu copepodele, legaturi demonstrate de marea asemanare a larvei tantulus cu copepoditul copepodelor.
Capul este protejat de o carapace prevazuta cu un scurt rostru, toracele este alcatuit din 6 segmente libere iar abdomenul, terminat cu un telson prevazut cu furca este alcatuit din 2-7 segmente. Gura este inconjurata de un disc oral cu rol de fixare pe corpul gazdei. Toracopodele sunt libere, biramate.
Dupa fixare pe corpul gazdei, zona toracica incepe sa se hipertrofieze in detrimentul abdomenului si capului. In final, animalul se aseamana cu un sac masiv atasat de fosta zona cefalica protejata de carapace - in cazul femelelor. In cazul masculilor, apendicele toracice nu dispar cu totul; masculii se deosebesc de femele si prin talia lor mai mare, caracter rar intalnit la crustacee.
Grupul include trei familii: Basipodellidae cu specii parazite pe harpacticide (Ins. Canare) sau la tanaidaceele de mare adancime (2000 - pana la peste 4200 m); Deoterthridae parazite pe harpacticide (Tasmania si Marea Nordului), ostracode si isopode; Microdajidae.


Subclasa Branchiura
Cuprinde forme ectoparazite la pesti si alte animale acvatice. In prezent sunt inventariate circa 140 specii, mai ales dulcicole.
Capul si partea anterioara a toracelui format din 4 segmente sunt protejate de o carapace aplatizata, asemanatoare cu cea intalnita la copepode. Antenele se transforma in carlige de fixare iar maxila 1 in ventuza. Gura este prevazuta cu un stilet ascutit format pe seama partii anterioare (labrum) si posterioare a gurii si a maxilelor. Apendicele toracice sunt paroase, biramate, servind la inot. Abdomenul este foarte scurt, cu segmentele nediferentiate, cu aspect bilobat. Cu toate ca telsonul nu se distinge, exista totusi o furca codala.
In ciclul de dezvoltare apare o larva foarte asemanatoare cu copepoditul de la copepode, fapt ce demonstreaza legaturile filogenetice dintre aceste doua grupe de crustacee.
Reprezentantul cel mai comun al acestui grup este Argulus foliaceus, o specie ectoparazita pe pesti dulcicoli din familia Cyprinidae, raspandit in apele dulci statatoare.


Subclasa Ascothoracica
Acest grup – incluzand 90 specii marine - a fost desprins relativ recent din ciripede, unde avea valoare de ordin. Sunt specii andoparazite la echinoderme sau anthozoare (corali). Corpul lor este de regula protejat de o carapace bivalva captusita de un pliu tegumentar - “manta”- la nivelul careia se ramifica ovarul sau hepatopancreasul. Antenele sunt libere, pluriarticulate. Apendicele bucale sunt atrofiate si modificate pentru ­intepat. Apendicele toracice sunt fie bine dezvoltate, fie atrofiate, reduse la mici mameloane.
Sexele nu sunt separate, animalele fiind hermafrodite. Ciclul de dezvoltare prezinta stadiu nauplius. adultii traiesc de regula adanc infundati an tesuturile gazdei, rar practicand un parazitism temporar.
Sistematica. Ascotoracicele sunt impartite in doua ordine – Laurida (parazite pe antozoare) si Dendrogastrida (parazite la echinoderme). Exemple: Synagoga sp (fam. Synagogidae) si specii din familia Lauridae - paraziteaza in cenosarcul unor hexacoralieri; familia Dendrogasteride paraziteaza echinoderme din marile reci.


Subclasa Cirripedia
Acest grup taxonomic include circa 1300 de specii caracterizate fie prin faptul ca isi duc viata fixate de substrat, fie prin faptul ca sunt endoparazite, iar endoparazitismul lor atinge un nivel rar intalnit in regnul animal. Sunt specii exclusiv marine, microfage – formele libere – cele parazite dezvoltandu-se pe crustacee. Ciripedele au apendicele toracice bine dezvoltate, prevazute cu ciri; abdomenul este atrofiat, terminat cu furca codala. Din punct de vedere sexual, ciripedele pot avea sexele separate – cu masculi degenerati – sau pot fi hermafrodite. Ciclul de dezvoltare al acestor crustacee – atat in cazul celor libere cat si in cazul celor parazite – include un stadiu initial de nauplius si ulterior o larva caracteristica ciripedelor – larva cypris.
Taxonomic si morfologic, se disting trei ordine – Thoracica, Acrothoracica si Rhizocephala, primul incluzand formele libere, fixate, iar ultimele pe cele endoparazite.

Ordinul Thoracica
Cuprinde aproximativ 1050 specii fixate pe variate substrate cu partea dorsala a corpului (de unde si denumirea), fie prin intermediul unui peduncul, fie prin tot corpul. Modul lor de nutritie este microfag, hranindu-se cu organisme marunte din plancton pe care le captureaza cu ajutorul picioarelor toracice care au suferit modificari, fiind prevazute cu ciri numerosi cu ajutorul carora pot “colecta” si transporta hrana la gura. Corpul lor este protejat de placi calcaroase dispuse caracteristic, placi care pot fi sudate intre ele la unele forme sau pot fi libere la altele.

Subordinul Lepadomorpha include specii de ciripede fixate de substrat prin intermediul unui peduncul flexibil, de lungime variabila, care nu este altceva decat o parte din zona cefalica a animalului (zona antenulara). Ceea ce mai ramane din cap este puternic regresat, plasandu-se in unghi de 90 de grade fata de restul corpului. Toracele este format din 6 segmente. Iar abdomenul este mult redus. Apendicele toracice sunt biramate, paroase. Familia Scalpellidae include circa 320 de specii caracterizate prin faptul ca au corpul protejat de numeroase placi triunghiulare. Cele mai comune genuri din acest grup sunt Scalpellum si Policipes, cu specii pe coastele atlantice ale Europei. Familia Lepadidae cuprinde 22 de specii caracterizate prin corpul protejat de un ansamblu de cinci placi calcaroase nesudate – o placa nepereche – carina, ce protejeaza zona dorsala a corpului – si doua perechi de placi laterale – scutum si tergum – ce protejeaza doua expansiuni laterale ale corpului, cu aspect ce aduce cu mantaua bivalvelor. Placile calcaroase sunt mentinute impreuna prin intermediul unui muschi adductor. Din acest grup, cea mai comuna specie este Lepas anatifera, comuna in marile circumeuropene si ale carei larve sunt semnalate ocazional si in Marea Neagra.

Subordinele Balanomorpha si Verrucomorpha cuprind specii care se fixeaza pe substrat cu toata partea dorsala a corpului si au corpul protejat de placi calcaroase sudate intre ele, formand un fel de cochilie (captusita de expansiuni tegumentare denumite manta), care poate fi inchisa ermetic prin intermediul unor placi mobile. Genul Balanus cuprinde numeroase specii raspandite in toate marile si oceanele lumii; in Marea Neagra este foarte comun Balanus improvisus, o specie introdusa la sfarsitul secolului XIX. In componenta invelisului calcaros intra o placa rostrala (situata anterior), o placa carinala (situata posterior), doua placi laterale si doua latero-carinale – care sunt sudate – doua placi scutum si doua pleci tergum, care sunt mobile. Acest mod de alcatuire al invelisului calcaros permite balanidelor sa populaze atat stancile aflate in bataia valurilor, cat si zona intertidala, rezistand astfel o perioada destul de indelungata expuse la soare si aer. Verucomorfele sunt asemanatoare cu balanidele, dar au structura invelisului calcaros mai simpla.

Ordinul Acrothoracica cuprinde 50 de specii endoparazite, cu corpul protejat de un invelis chitinos, prevazut de regula cu un disc calcaros care fixeaza sacul de loja calcaroasa. Sacul chitinos este captusit de manta. Adultii prezinta antene atrofiate si aparat bucal bine dezvoltat. Sexele sunt separate, masculii pigmei fiind fixati de discul sacului extern al femelei. Acrotoracicele paraziteaza moluste sau antozoare ca si alte tipuri de ciripede. Se impart in doua subordine - Pygophora (Fam. Lithoglyptidae cu specii parazite la corali sau gasteropode, Cryptophialidae cu specii parazite in lojele calcaroase ale altor ciripede sau la poliplacofore – Concholepas peruviana) si Apygophora (Fam. Trypetesidae – cu specii andoparazite la gasteropode).

Ordinul Rhizocephala cuprinde 230 specii endoparatzite la decapode sau la alte ciripede. In stadiul de adult, corpul acestor ciripede se modifica profund, pierzand orice urma de segmentatie , ca si majoritatea organelor interne, mai putin gonadele. Corpul animalului este reprezentat de un sac format prin fuziunea a doi lobi tegumentari (mantaua) ce contine gonadele si care atarna in afara corpului gazdei, si o retea ramificata in tot corpul gazdei – retea formata din fosta parte anterioara. Sacul extern contine in afara gonadelor un ganglion nervos si prezinta un orificiu prin care cavitatea interna comunica cu mediul extern. Ciclul de dezvoltare al rizocefalilor este destul de complicat. Spre exemplu prezentam cazul de la Saculina carcini, o specie destul de raspandita in populatiile de crabi din Marea Neagra. Ciclul debuteaza cu o larva nauplius, care dupa o scurta viata pelagica se transforma in larva cypris. Aceasta se fixeaza pe corpul viitoarei gazde – crabi tineri – perforandu-le carapacea si fixandu-se pe intestin, de unde isi iau hrana prin osmoza. Acest stadiu reprezinta asa-numita saculina interna, care se ramifica, raspandindu-se in tot corpul gazdei. Ulterior, o parte a saculinei proemineaza inafara corpului gazdei, ramanand legata de reteaua de canalicule ramificate printr-un mic peduncul. Acest stadiu poarta numele de saculina externa, stadiu la care se dezvolta si gonadele.
Sistematica. Rhizocefalii se impart in doua subordine - Akentrogonida (Fam. Cthamalophilidae – parazite pe ciripede chthamalide, Clistosaccidae – parazite pe paguri, Duplorbidae – pe isopode si cumacee, Thompsoniidae - pe decapode si stomatopode s.a.) si Kentrogonida (familiile Peltogastridae, Sacculinidae, Lernaeodiscidae – cu specii parazite la paguri si decapode).


Pentastomida (Linguatulida)

Include orgamisme parazite dixene la mamifere si reptile, de regula in cavitatea nazala. Grupul are afinitati cu parartropodele, iar recent, unii specialisti au descoperit ca pentastomidele sunt mai apropiate de crustacee. Corpul este alungit, vermiform sau aplatizat, inelat dar nesegmentat, cu lungimea de la cativa mm la 14 cm.
Morfologic, corpul se imparte in zona cefalica (cap) si trunchi (soma, corpul propriu-zis). Anterior se deschide orificiul bucal, iar inferior si posterior fata de aceasta se gasesc patru apendice prevazute cu ghiare de fixare. Apendicelele sunt retractile, iar aspectul zonei anterioare in aceasta situatie a dus la denumirea de pentastomide (cu cinci guri). Corpul este protejat de o cuticula de natura chitinoasa. Posterior, terminal, se deschide orificiul anal. Orificiile genitale se deschid la nivele diferite: orificiul genital mascul anterior, intre cap si trunchi iar orificiul genital femel preanal, inferior.
Organizatia interna
- Cuticula chitinoasa este groasa, cresterea in dimensiuni fiind posibila datorita naparlirilor succesive. Musculatura este bine dezvoltata, diferentiindu-se un strat de musculatura circulara externa, un strat de muschi longitudinali cat si musculatura dorso-ventrala. Celomul este necompartimentat.
- Tubul digestiv este drept. Orificiul bucal prezinta buze musculoase, contractile, iar cavitatea bucala poate functiona ca o ventuza datorita unui inel chitinos rigid care permite fixarea ei de corpul gazdei.
- Ca o consecinta a vietii parazitare, aparatele circulator si excretor lipsesc, iar sistemul nervos se atrofiaza. Exista astfel un ganglion subesofagian situat pe un inel nervos care inconjura partea anterioara a tubului digestiv si un lant ganglionar ventral regresat, redus la majoritatea speciilor. Organele de simt sunt reprezentate de o serie de papile senzoriale tactile.
- Cele doua sexe sunt separate, pentastomidele prezentand si dimorfism sexual - masculii fiind totdeauna mai mici decat femelele. Gonadele sunt unice, fiind situate deasupra tubului digestiv. Gonoductele sunt perechi - fapt ce demonstreaza ca gonada unica rezulta prin fuziune - iar gonoductele, complicate, au un traseu sinuos, ulterior fuzionand intr-un uter urmat de un vagin sau un canal ejaculator.
Ciclul de dezvoltare la Linguatulla serrata, parazit in fosele nazale la canide. Adultii depun oua care embrioneaza in fosele nazale ale gazdei, cazand ulterior pe sol. Ouale pot fi consumate odata cu vegetatia de mamifere ierbivore (iepuri de exemplu). Ajunse ­in intestinul acestora ouale dau nattere unei larve primare, cu patru picioare prevazute cu ghiare si cu un aparat de perforat. Aceste larve strabat peretele intestinal si se fixeaza in final in ficat sau plamani, unde se inchisteaza, devenind larva secundara. Aceasta, dupa mai multe naparliri devine larva terminala. In cazul in care ierbivorul cade prada unor mamifere carnivore, larvele terminale ajung in tubul digestiv al acestuia; ulterior, escaladeaza esofagul si faringele pradatorului, fixandu-se in fosele nazale.
Pentastomidele prezinta caractere clar artropodiene - prezenta cuticulei chitinoase care este innoita prin naparliri succesive, lipsa ciliaturii tegumentare, prezenta musculaturii diferentiate de tip striat, sistemul nervos de tip catenar. Fosile ale unor organisme de tip pentastomid dateaza din cambrian; astfel, formele larvare descrise pe baza materialului descoperit in peninsula scandinavica arata ca in afara celor doua perechi de apendice situate anterior existau si resturi de apendice la nivelul trunchiului. Formele descrise erau extrem de asemanatoare cu cele moderne (deci grupul are o vechime mult mai mare...) si se poate pune intrebarea care era grupul de animale gazda (deocamdata necunoscut; au fost propuse pentru acest rol stramosii cordatelor actuale).
In ce priveste afinitatile filogenetice, multa vreme pentastomidele au fost situate in apropierea tardigradelor. Studii recente de biologie moleculara, ca si structura spermatozoizilor demonstreaza o stransa inrudire cu crustaceele branchiure de tipul Argulus. In aceasta situatie, pentastomidele au parazitat de la inceput cordatele, evoluand odata cu acest grup-gazda timp de milioane de ani. Ne aflam astfel in fata unei situatii similare cu cea de la rizocefali, chiar daca in cazul pentastomidelor adaptarea la parazitism nu a atins gradul de la ciripedele endoparazite.


Subclasa Malacostraca
Este cea mai bine reprezentata grupa de crustacee, cuprinzand peste 27 700 specii. Din punct de vedere sistematic, malacostraceele sunt subimpartite in doua infraclase.

Infraclasa Phyllocarida
Sunt forme fosile de talie mare (Archaeostraca - 60 cm, Cambrian) si actuale prevazute cu o carapace bivalva foarte subtire care protejeaza cefalotoracele si primele segmente abdominale.

Ordinul Leptostraca
Include specii de dimensiuni relativ mici - 12 - 55 mm lungime, cu capul prevazut cu un rostru situat dorsal fata de ochi, care la randul lor sunt pedunculati. Antena 1 este uniramata, antena 2 biramata.Toracele este format din 8 segmente, scurte fata de cele abdominale, prevazute cu apendice latite, identice. Abdomenul alcatuit din 7 segmente, din care primele 4 au apendice bine dezvoltate, biramate, servind la inot, celelalte cu pleopodele reduse. Telsonul prezinta furca codala. Ca reprezentant al acestui grup care cuprinde 25 de specii marine citam pe Nebalia bipes, forma arctic-boreala raspandita in apele europene, ca si Sarsinebalia typhlops care patrunde si in Marea Mediterana.


Infraclasa Eumalacostraca
Cuprinde crustaceele superioare, caracterizate printr-o structura acorpului unitara, cu un numar constant de segmente cefalice, toracice si abdominale (5 + 8 + 6 + telson). Adesea capul si toracele sunt protejate de o carapace, pereiopodele sunt in general uniramate iar pleopodele biramate, ultima pereche - uropodele - formand impreuna cu telsonul o inotatoare codala. Cu toate acestea, exista grupe la care apar o serie de caractere specifice.

Supraordinul Hoplocarida
Este un grup homotipic, desprins relativ devreme din trunchiul comun si care din aceasta cauza prezinta o serie de caractere unice, care nu se regasesc la celelalte grupe de eumalacostracee. Include un singur ordin, cu peste 380 de specii actuale.

Ordinul Stomatopoda
Stomatopodele sunt crustacee rapitoare prin excelenta, larg raspandita in marile globului. Sunt caracterizate printr-o carapace subtire, slab calcificata, care nu acopera ultimele patru segmente toracice. Capul prezinta anterior doua articole mobile pe care sunt plasati ochii mari, pedunculati, si care prezinta central o zona curbata spre interior care permite stomatopodelor sa localizeze prada cu foarte mare precizie; antenele perechii I sunt terminate cu trei flageli avand un aspect caracteristic. Cea de-a doua maxilipeda se transforma la stomatopode intr-o cange prehensila asemanatoare cu cea de la unele specii de insecte, dactilopoditul dintat pliindu-se anterior pe articolul precedent. Maxilipeda III si primele doua perechi de pereiopode (denumite la acest grup tot maxilipede) au aceeasi conformatie de tip prehensil, dar sunt mult mai mici. Celelalte pereiopode sunt regresate, avand protopoditul alcatuit din trei articole, nu din doua ca la alte grupe. Ultima pereche de pereiopode prezina o prelungire cu rol de organ copulator. Abdomenul este lung, mai lat decat cefalotoracele si prevazut cu o musculatura puternica si o inotatoare codala bine dezvoltata. Pleopodele, latite, servesc la inot. Stomatopodele sunt raspandite in apele litorale, ascunzandu-se fie in crapaturile stancilor fie in tunele pe care le sapa pe fundurile sedimentare. Sunt caracterizate printr-o mare viteza de reactie; daca sunt deranjate se indeparteaza atat de rapid incat pe fundul apei nu se observa decat “urma” constand in sedimentele deranjate de trecerea crustaceului; atacul stomatopodelor dureaza doar 8 milisecunde, iar forta de impact este atat de mare incat o specie de 30 cm lungime poate sparge cochilia unor gasteropode de talie mare sau sticla de acvariu; de asemenea, sunt capabile sa taie degetul unui om dintr-o singura miscare.
In Marea Mediterana este comuna Squilla mantis, o specie de circa 10 - 25 cm care patrunde si in Marea Marmara. In Marea Neagra stomatopodele lipsesc.


Supraordinul Syncarida
In acest grup sistematic sunt incluse doua ordine care prezinta o serie de caractere arhaice – Anaspidacea si Bathynellacea

Ordinul Anaspidacea
Este un grup mic, incluzand circa 20 specii, dulcicole, prezentand unele caractere de primitivitate.
Corpul nu este protejat de carapace, capul fiind fuzionat doar cu primul segment toracic. Anterior, capul prezinta un mic rostru. Antena 1 si antena 2 sunt bine dezvoltate. La baza antenelor sunt prezenti statocisti. Mandibulele sunt asimetrice. Cele 8 perechi de toracopode sunt biramate. Abdomenul, format din 6 segmente, prezinta pleopode bine dezvoltate sau reduse. Uropodele sunt indreptate posterior, telsonul neprezentand furca. Dimensiunile sunt cuprinse intre 10-20 si 50 mm.
Ciclul de dezvoltare nu prezinta stadii larvare, dezvoltarea realizandu-se direct.
Anaspidaceele se gasesc raspandite in apele de suprafata din Australia, Noua Zeelanda, Tasmania, America de Sud. Ca reprezentant, citam genul Anaspides.

Ordinul Bathynellacea
Cuprinde 150 de specii, dulcicole, raspandite cu precadere in mediul subteran.
Corpul acestor specii este vermiform. Capul nu este sudat de primul segment toracic, ochii fiind absenti. Antenele 1 sunt uniramate, antenele 2 biramate. Cele 8 perechi de toracopode sunt biramate (caracter de primitivitate) si prevazute cu tepi lungi. Abdomenul este format din 5 segmente, cu pleopode de obicei absente sau prezente doar pe primele segmente, cand au forma unor mici ghiare. Uropodele sunt dezvoltate, telsonul cu furca codala scurta. Sexele sunt separate, talia este redusa, nedepasind 5,4 mm.
Bathinelaceele sunt specii dulcicole, subterane, cosmopolite. Putine specii sunt oligohaline si se cunosc si specii care populeaza apele termale.
La noi in tara a fost citata Bathynella natans, din cursurile de apa subterana din Transilvania.


Supraordinul Pancarida
Este un grup taxonomic monotipic, cuprinzand un singur ordin de crustacee caracterizate de asemenea printr-o serie de trasaturi de primitivitate.

Ordinul Thermosbaenacea
Include doar 17 specii de crustacee, raspandite in apele termale, dar si in apele marine litorale.
Capul termosbenaceelor este sudat cu primul segment toracic, fiind protejat impreuna cu primele segmente toracic de o carapace subtire. De cele mai multe ori carapacea acopera doar primele doua segmente toracice, dar se intalnesc si specii la care carapacea se intinde pana la toracomerul 6. Antenele 1 si 2 sunt biramate. Apendicele toracice sunt biramate. Pleopodele sunt prezente doar pe primele 2 segmente. Telsonul nu prezinta furca codala. Dimensiunile reduse, nedepasind 4 mm.
Femele poarta ponta intr-o camera incubatoare dorsala, partial protejata de carapace. Dezvoltarea este directa, larvele prezentand un numar redus de toracopode.
Sunt forme detritivore sau microfage. Populeaza apele termale din Africa, litoralul mediteranean al Africii, Insulele Canare, Americii de Sud, Asiei de Sud-Est, Australiei de Vest.
Ca reprezentant din acest grup citam pe Thermosbaena mirabilis, raspandita in nordul Africii.


Supraordinul Peracarida
Peracaridele sunt un grup de crustacee variate ca forma si dimensiuni. Grupul poate fi caracterizat mai ales prin faptul ca in perioada de reproducere, femelele dezvolta o camera incubatoare pe partea ventrala a toracelui. Dezvoltarea se face in aceasta camera incubatoare, din oua iesind juvenili care se aseamana cu adultul. Acest supraordin a fost impartit in mai multe ordine: Mysidacea, Cumacea, Spelaeogriphacea, Amphipoda, Isopoda, Tanaidacea, Mictacea.

Ordinul Cumacea
Cumaceele sunt crustacee de mici dimensiuni, raspandite in apele marine si dulcicole. Talia celor mai multe specii nu depaseste 1 cm, doar gigantul grupului depasind 3 cm. Corpul cumaceelor este adesea colorat in culori contrastante – alb, roz, verde – si este protejat de un tegument puternic calcificat. Capul si toracele sunt protejate de o carapace care concreste doar cu primele doua sau trei segmente. Anterior, carapacea prezinta un rostru care depaseste ochii, care nu sunt pedunculati. Lateral, sub carapace se gasesc cele doua camere branhiale. Antenele sunt lungi, bine dezvoltate la masculi si rudimentare la femele. Femelele prezinta camera incubatoare diferentiata in zona anterioara a toracelui, oostegitele formandu-se la nivelul mxilipedei trei si la nivelul primelor trei perechi de pereiopode. Apendicele toracice sunt uniramate. Abdomenul are segmentele inguste, pleopodele lipsind la un mare numar din cele 1070 de specii de cumacee. Uropodele sunt lungi si nu formeaza inotatoare impreuna cu telsonul, care este ascutit, mai scurt decat cele doua uropode.
In apele litorale ale Marii Negre se pot intalni frecvent specii ca Cumopsis goodsiri – pe fundurile nisipoase de la nord de Mamaia, chiar in zona de spargere a valurilor, Pseudocuma longicornis – in apele litorale putin adanci; pe platforma litorala, la adancimi ceva mai mari, se intalnesc frecvent specii de Iphinoe – I. elisae, I. maeotica.

Ordinul Mysidacea
Misidele sunt un grup de circa 780 de specii de crustacee de talie mica, foarte asemanatoare cu crevetele. Dimensiunile misidelor se inscriu in limitele a 0,5 – 3 sau 4 cm lungime. Sunt raspandite aproape in exclusivitate in mediul marin, unele specii putand suporta insa si apele indulcite de la gurile fluviilor. Misidele se caracterizeaza prin ochii mari, pedunculati, asemanatori cu cei ai decapodelor. Capul si toracele – cu exceptia ultimelor doua segmente - sunt protejate de o carapace subtire, care nu concreste decat cu primele doua segmente toracice si pe fata interna a careia se realizeaza schimburile respiratorii. Antenele au exopoditul transformat in solz antenar. Pereiopodele, biramate, au exopoditele lungi, acoperite cu peri si servind la inot. La nivelul pereiopodelor perechilor sapte si opt, sub carapace, se formeaza la femele camera incubatoare. Abdomenul este lipsit de pleopode, iar uropodele formeaza impreuna cu telsonul o ­inotatoare codala. La baza endopoditelor uropoelor se afla doua statociste.
Regimul de hrana al misidelor este de tip rapitor la formele inferioare si microfag dar si rapitor la cele evoluate. Misidele, ca si amfipodele, pot fi intalnite adesea in aglomeratii mari in sectorul pelagic (astfel de aglomeratii au fost evaluate la peste 50 000 de exemplare pe metrul cub de apa indulcita din zona gurilor Dunarii). Unele specii sunt bentale, altele pelagice. Adesea efectueaza migratii pe verticala – noaptea se ridica la suprafata apei – sau pe orizontala – iarna, se retrag spre larg, evitand apele mai reci din apropierea tarmului.
In zonele litorale ale Marii Negre ca si in limanurile salmastre se intalnesc specii ca Hemimysis anomala – in zonele litorale dar si in zona gurilor Dunarii, Paramysis agigens – descrisa de M.Bacescu din zona litorala de mica adancime de la sud de Constanta, Paramysis kroyeri – specie cu largi valente de toleranta fata de salinitate, care poate fi gasita nu numai in mare dar si in lagune sau chiar in lacurile dulci paramarine.


Ordinul Amphipoda
Amfipodele sunt unul din ordinele importante de crustacee, raspandite in apele dulci, salmastre si marine. Corpul lor este aplatizat lateral (motiv pentru care se deplaseaza de regula pe una din laturile corpului), lipsit de o carapace de protectie. La cap este sudat primul si uneori si cel de-al doilea segment toracic. Segmentele toracice si cele abdominale prezinta lateral epimerite care protejeaza picioarele. Pereiopodele sunt uniramate, exopoditul lipsind. Denumirea grupului vine de la faptul ca apendicele ambulatoare sunt diferit conformate, adaptate la diferite tipuri de locomotie. Astfel, primele perechi de pereiopode au aspectul unor cangi prehensile, servind la catarat, in timp ce ultimele perechi sunt lungi si indreptate lateral; cu aceste picioare amfipodele se deplaseaza pe una din laturi. Primele perechi de pleopode sunt latite, servind la inot iar ultimele perechi de pleopode sunt alungite, indreptate posterior si servesc la sarit. Telsonul este scurt. Femelele pastreaza ponta intr-o camera incubatoare situata sub torace, ouale fiind protejate de oostegite.
Amfipodele sunt un grup puternic diversificat, sistematica lor incluzand mai multe subordine.

Subordinul Gammaridea cuprinde 5750 specii, dulcicole, salmastricole si marine.
Corpul este mai mult sau mai putin aplatizat lateral. Capul fuzioneaza cu primul toracomer, formand un mic cefalotorace. Antena 1 este scurt biramata, antena 2 uniramata. Segmentele toracice cu toate apendicele prezente. Placile coxale prezente, bine dezvoltate. Abdomenul este impartit in trei segmente late - pleomere - si trei scurte care formeaza urosoma. Pleopodele sunt biramate, latite, adaptate la inot. Uropodele sunt alungite, indreptate posterior, servind la sarit. La femele toracomerele 3 - 6 prezinta oostegite care protejeaza ponta.
Dimensiunile sunt variate. Cele mai multe specii au lungimea cuprinsa intre 1 si 15 mm, dar exista si specii de 60 si chiar 340 mm.
Gamaridele traiesc in toate tipurile de ape - peste 3000 de specii sunt marine, in biotopuri bentale variate; circa 1000 de specii sunt dulcicole si 400 traiesc in apele subterane.
Cateva familii mai importante sunt: Gammaridae - cu specii dulcicole si marine; Pontogammaridae - include specii ponto-caspice, salmastricole, cu areal restrans la bazinul ponto-caspic; Niphargidae - cu specii dulcicole, in apele subterane; Ampeliscidae - cu specii marine; Corophiidae - cu specii dulcicole si marine. Toate familiile mentionate anterior au reprezentanti in fauna Romaniei: Rivulogammarus­ - cu specii in apele dulci curgatoare, Pontogammarus - specii intalnite in infralitoralul nisipos al Marii Negre; Ampelisca diadema - pe platforma continentala a Marii Negre, la 30 - 50 m adancime; Corophium - cu specii marine si dulcicole, pe litoral sau pe cursul Dunarii etc.

Subordinul Ingolfiellidea include circa 30 de specii, marine sau dulcicole.
Corpul este alungit, vermiform, cu abdomenul la fel de lung ca si toracele. Antenele sunt mici, ochii absenti. Toraceopodele au placile coxale foarte mici. Pleopodele reduse la nivelul unor segmente. Intreaga conformatie a corpului, ca si dimensiunile (3 - 23 mm) reprezinta adaptari la mediul freatic si interstitial marin. Specii ale acestui grup taxonomic pot fi intalnite de la adancimi de 4800 de metri pana la altitudini de peste 2000 de metri, in nisipul apelor andine argentiniene.
Fam. Ingolfiellidae - raspandita in Anzii Cordilieri, in apele subterane din Namibia, Somalia si Zambia, ca si in apele marine fam. Metaingolfiellidae, la care capul este unit si cu toracomerul 2 are un singur reprezentant in apele de fantana din Italia de sud.

Subordinul Caprellidea cuprinde 250 de specii, marine.
Caprelidele sunt amfipode rapitoare, cu corpul fie alungit, in forma de bagheta, fie puternic turtit dorso-ventral. Capul este sudat cu primele doua segmente toracice. Dimensiunile cuprinse intre 10 - 20 si 60 mm.
Familiile Caprellidae, Phthisicidae. Segmentele toracice fara placi coxale. O parte din toracopode lipsesc sau sunt atrofiate. Oostegitele sunt prezente doar pe toracomerele 4 - 5. Segmentele abdominale sunt regresate, sudate, cu apendice vestigiale. Specii exclusiv marine, pradatoare, specializate in consumarea unor prazi marunte, cum sunt polipii de la hidrozoare. In Marea Neagra - Caprella acanthifera, Phthisica marina.
Familia Cyamidae. Specii cu corpul puternic aplatizat dorso-ventral, cu apendice toracice robuste, terminate cu ghiare ascutite indreptate lateral. Toate sunt marine, ectoparazite pe cetacee sau chelonieni.

Subordinul Hyperiidea este un grup marin, incluzand 230 specii.
Hiperiidele sunt amfipode pelagice, caracterizate printr-un cap prevazut adesea cu ochi enormi. Corpul este masiv anterior, ingustandu-se treptat spre telson, care la unele specii este alungit, in forma de bagheta. Toracele cu toate toracopodele prezente si placi coxale; abdomenul cu segmentele bine individualizate, cu pleopodele bine dezvoltate.
Hiperiidele traiesc in zona pelagica, adesea atasate de meduze, sifonofore sau de salpe.

Infraordinul Physosomata - include specii cu corpul masiv. Cefalotoracele de regula mai scurt decat toracomerul 2. Ochii sunt mici, antenele lungi. Include circa 80 de specii pelagice, cu biologia putin cunoscuta.

Infraordinul Physocephalata - include specii cu capul masiv, mai lat decat toracomerul 2. Toracopodele 2 - 3 adesea cu chela sau subchela. Include peste 140 de specii pelagice, oceanice.


Ordinul Isopoda
Isopodele reprezinta unul din grupele de artropode cu un deosebit succes evolutiv. Astfel, in afara mediului acvatic, o intreaga categorie de isopode s-a adaptat vietii in mediul terestru dezvoltand structuri speciale care le permit sa respire aer atmosferic. Denumirea grupului a fost data in opozitie cu cea a amfipodelor, datorita faptului ca isopodele au picioarele toracice identic conformate.
Corpul isopodelor este usor turtit dorso-ventral, carapacea lipsind ca si la amfipode. La cap se sudeaza primul si cel de-al doilea segment toracic, iar la nivelul abdomenului ultimul segment abdominal fuzioneaza cu telsonul si formeaza asa-numitul pleotelson. Antenulele sunt mai mici decat antenele, care pot prezenta uneori un mic epipodit. La speciile terestre, antenulele sunt atrofiate. Ochii pot fi sesili sau pot fi plasati pe protuberante ale capului. Baza picioarelor este aparata ca si la amfipode de epimerite laterale ale tergitelor segmentelor corpului. Ventral, pe torace se formeaza la femele o camera incubatoare protejata de oostegite. La masculi, oostegitele perechii a saptea prezinta caractere sexuale. Pleopodele, biramate, sunt foliacee si servesc in principal la respiratie. La formele acvatice, functie respiratoare au endopoditele, care sunt protejate la exterior de exopodite. Exopoditele primei perechi sunt lungi si se unesc in plan median, formand un fel de capac de protectie. La formele terestre, functia respiratorie este preluata de exopodite, care prezinta in interior o retea de canale ramificate – pseudotrahei.
Sistematica isopodelor include mai multe subordine:

Subordinul Phreatoicida
Cuprinde circa 50 specii raspandite in mediul subteran.
Corpul cilindric, uneori comprimat lateral, amintind corpul amfipodelor, cu segmentele abdominale 1 - 5 libere. Antena 1 este scurta, antena 2 bine dezvoltata. Primul toracopod se transforma in maxiliped. Celelelte toracopode sunt identice, cu coxopoditele scurte. Pleopodul segmentului 1 abdominal este asemanator la cele doua sexe. Ultimul segment abdominal fuzionat cu telsonul, rezultand un pleotelson.
Speciile din acest grup taxonomic sunt raspandite in special in apele suberane din Noua Zeelanda, Australia, Tasmania si Africa de Sud, existand insa si specii intalnite pe solurile umede.

Subordinul Calabozoida
Corpul este aplatizat dorso-ventral. Antena 1 este scurta iar antena 2 de doua ori mai lunga, ambele fiind uniramate. Segmentele abdominale 1 si 2 foarte scurte, vizibile doar vantral la nivelul sternitelor. Segmentele abdominale terminale fuzioneaza cu telsonul, rezultand un pleotelson foarte mare care reprezinta 1/3 din lungimea corpului. Pleopodele segmentelor 1 - 2 sunt diferite la cele doua sexe. Deocamdata este cunoscuta o singura familie cu o singura specie, in apele subterane din Venezuela.

Subordinul Asellota
Este un grup destul de important, grupand circa 1650 specii, dulcicole.
Corpul este turtit dorso-ventral sau cilindric. Uneori toracomerul 2 fuzionat la torace. Unele specii au pereiopodele foarte lungi, animalul avand un aspect arahnoid. Pleopodele 1 si 2 diferite la cele doua sexe. Pleomerele 1 si 2 libere; pleomerele 3 - 6 fuzionate cu telsonul, rezultand un pleotelson masiv. Uropodele relativ lungi, cu aspect de ghiara.
Cuprinde specii raspandite in apele dulci continentale. La noi in tara sunt foarte comune specii ca Asellus aquaticus, raspandit larg in apele curgatoare mari si statatoare din zonele de ses si de deal.

Subordinul Oniscidea - 3500 specii, terestre in marea majoritate, foarte putine marine.
Corpul este ovoidal, bombat dorsal si aplatizat ventral. Toracomerele 2 - 8 libere, ca si pleomerele 1 - 5. Pleotelsonul este foarmat doar de telson si de pleomerul 6. Antena 1 este foarte mica, antena 2 uniramata, bine dezvoltata. Ochii pot fi prezenti sau absenti, in functie de grup. Pe partea ventrala a toracomerelor 2 - 6 femelele prezinta oostegite. Pleopodele au exopodite cu organe respiratorii de tip trahean. Uropodele sunt mici, indreptate posterior, depasind pleotelsonul. Dimensiuni: 2 - 50 mm.
In functie de structura papilelor genitale la masculi si a vaselor deferente, oniscoideele se impart in trei infraordine: Diplochaeta (fam. Ligiidae), Synochaeta (fam. Trichoniscidae), Crinochaeta (fam. Oniscidae, Porcellionidae, Armadillidae). Oniscoideele sunt foarte frecvente in mediul terestru. Sunt iubitoare de locuri intunecoase si umede - frunzar de padure, sub scoarta copacilor doborati, sub pietre, in stratul de muschi, etc. Sunt active mai ales noaptea (lucifuge).

Subordinul Valvifera este un grup care cuprinde 500 specii, marine.
Corpul este de regula ovoidal, turtit; unele specii au corpul cilindric. Capul este fuzionat cu toracomerul 1 si uneori 2. Pleomerele 5 si 6 fuzioneaza cu telsonul. Uropodele sunt latite, alungite anterior, alcatuind asa-numitul operculum, care protejeaza pleopodele ce servesc in respiratie. La nivelul perechii a doua de pleopode se gasesc organe de acuplare. Dimensiuni 5 - 20, pana la 110 mm.
Sunt forme marine, detritivore sau fitofage, foarte abundente in vegetatia algala de pe fundurile pietroase, mai rar pe fundurile nisipoase. Infraordinul include 5 familii. In Marea Neagra este foarte comuna Idotea baltica (fam. Idoteidae).


Subordinul Anthuridea include 350 specii, marine, salmastricole sau dulcicole.
Include specii cu corpul cilindric, alungit. Capul este fuzionat doar cu toracomerul 1, iar pleotelsonul este format din telson si segmentul abdominal 6. Pleopodele perechii 1 sunt mari, latite, formand un operculum care protejeaza restul pleopodelor. Uropodele sunt latite. Dimensiuni 4 - 45 mm.
Anthurideele sunt specii bentonice, marine, carnivore. Traiesc si in apele salmastre sau chiar dulci, unele specii putand iesi pe tarm.

Subordinul Sphaeromatidea; 900 specii, marine sau cavernicol-dulcicole sunt grupate an acest subordin.
Corpul este ovoidal, bombat puternic dorsal. Capul este fuzionat cu toracomerele 1 si 2, pleotelsonul format doar din telson si pleomerul 6. Pleopodele perechii a 2-a de la masculi prezinta appendix masculina. Uropodele ascutite sau slab serate, servind pentru protectie atunci cand animalul se strange ghem (volvatie). Dimensiuni: 4 - 15 mm.
Cea mai mare parte a speciilor acestei grupe taxonomice sunt marine, bentale; unele specii sunt dulcicole, intalnite in apele subterane. De regula sunt gasite in infralitoral, dar exista si specii care ajung la peste 4000 m adancime.
Subordinul include 7 familii, cea mai reprezentativa fiind fam. Sphaeromatidae. Din aceasta familie fac parte speciile Sphaeroma serratum si Sphaeroma pulchellum, foarte comune in infralitoralul pietros al Marii Negre.

Subordinul Cymothoidea cuprinde 1450 specii, marine, libere sau parazite.
Formele libere au corpul aplatizat dorso-ventral. capul este fuzionat cu toracomerul 1 iar telsonul doar cu pleomerul 6, formand un pleotelson de dimensiuni reduse. masculii prezinta pe pleopodele perechii a doua appendix masculina. La unele specii, unele segmente toracice sunt fuzionate si hipertrofiate.
Formele parazite. In acest grup taxonomic au fost incluse si formele parazite la crustacee grupate anterior intr-un subordin separat - Epicaridea.
Formele parazite sunt incluse in familia Bopyridae; aceste specii paraziteaza la aproape toate tipurile de crustacee. Corpul lor este puternic modificat, asimetric, cu pleopodele si toracopodele adesea absente. Piesele bucale sunt alungite si ascutite, avand rolul de a intepa tegumentul gazdei si de a suge hemolimfa. De obicei, mandibulele sunt cele transformate, maxilele 1 si 2 fiind atrofiate sau absente. Uropodele sunt uniramate, uneori absente. Femelele sunt mai mari decat masculii. In ce priveste ciclul de dezvoltare, primele stadii sunt normale, modificarile incepand abia dupa fixarea pe corpul gazdei. Diferitele grupe de epicaride au stadii de dezvoltare caracteristice - epicaridium, cryptoniscidium.
Familia Bopyridae cuprinde mai multe subfamilii: Hemioniscinae, Crinonoscinae (parazite la ciripede), Cyprioniscinae (parazite la ostracode), Liriopsinae (hiperparazite la rizocefali), Podoniscinae (parazite la amfipode), Cabiropsinae (parazite la izopode), Dajinae (ectoparazite pe miside, in camera incubatoare, euphasiacee sau decapode), Entoniscinae (parazite pe decapode brahiure), Bopyrinae (parazite la decapodele din grupele Caridea si Anomura).
Prezentam mai jos ciclurile de dezvoltare la unele specii de epicaride, importante din punct de vedere al adaptarilor.
Ciclul de dezvoltare la Portunion maenardi (subfam. Entoniscinae) - parazit la Carcinus maenas.
Ciclul debuteaza cu o larva epicaridium, care la inceput este pelgica, ulterior fixandu-se pe un copepod calanoid, hranindu-se cu hemolimfa acestuia. Dupa o perioada, larva se fixeaza pe gazda definitiva - un crab. Fixarea are loc la nivelul peretelui camerei branhiale, pe care il perforeaza, patrunzand in interiorul corpului crabului, unde ramane invelit intr-un “sac” generat de organismul gazdei. Sacul comunica in permanenta cu camera branhiala a gazdei, in acest mod parazitul primind apa cu O2 necesar respiratiei. In interiorul sacului, parazitul (care inainte de a patrunde in interiorul gazdei naparleste si ia o forma asemanatoare cu cea a unei larve apode de la insecte) se modifica si mai mult. Principalele modificari vizeaza dezvoltarea si hipertrofierea oostegitelor toracice care invelesc ouale si a pleopodelor, care servesc la respiratie. Studii asupra diferitelor populatii de C. maenas au relevat ca procentul de parazitare poate atinge 1% din exemplare.
Ciclul de dezvoltare la Crioniscus equitans (subfam. Crioniscinae) - parazit la Balanus perforatus.
Femelele tinere patrund in cavitatea interna a balanidelor. Aici isi pierd segmentatia, la inceput la nivelul toracelui, care se hipertrofiaza, formand in interior o camera de incubatie. Mai apoi, abdomenul isi pierde de asemenea segmentatia iar pe laturile toracelui se formeaza doi lobi care se vor dispune de-o parte si de alta a corpului gazdei.
Genul Liriopsis (subfam. Liriopsinae) practica un interesant hiperparazitism pe rizocefali. Femelele se fixeaza pe saculina externa, pe fata interna a acesteia, pierzandusi segmentatia si capatand un aspect bilobat, in interiorul corpului hipertrofiat formandu-se camera incubatoare. In acest fel, apare un caz interesant care se aseamana cu hiperparazitismul de la unele specii de insecte din grupa ordinul himenopterelor.


Ordinul Tanaidacea
Tanaidaceele sunt un grup de circa 460 de specii, apropiate de isopode printr-o serie de trasaturi morfologice. Traiesc in sedimentele marine sau la suprafata acestora, o singura specie fiind descrisa din apele dulci. Capul prezinta ochi pedunculati, la cap fiind sudate primele doua segmente toracice, acoperite cu o carapace. Perechea a doua de pereiopode se termina cu un cleste puternic, in vreme ce celelalte pereiopode se termina cu ghiare simple. Exopoditele lipsesc, pereiopodele fiind uniramate. Abdomenul este scurt, cu pleopode biramate, iar uropodele pot fi lungi sau scurte.
Regimul de hrana este carnivor sau detritivor iar talia poate atinge pana la un cm. Tanais cavolini este o specie de 4 – 5 mm lungime, raspandita in zonele cu fund pietros acoperit cu vegetatie algala din zona litorala de mica adancime. O alta specie prezenta in apropierea tarmului, in asociatia cu midii este Leptochelia dubia. Apseudes ostroumovi este o specie de talie ceva mai mare, depigmentata, foarte comuna in asociatia cu Modiolus phaseolinus de pe fundurile marine de pe platforma continentala a Marii Negre.

Ordinul Mictacea
Este un grup descris recent – in 1985, cuprinzand doar 3 specii, cu biologia inca insuficient cunoscuta.
Corpul acestor crustacee este cilindric, alungit, cu capul fuzionat cu primul segment toracic, acest mic cefalotorace fiind protejat de o carapace. Antena 1 este biramata, antena 2 uniramata. Prima pereche de toracopode este transformata in maxilipede. Toracele este format din 8 segmente libere, cu apendice bine dezvoltate. Femelele prezinta la nivelul segmentelor 1 - 6 oostegite. La masculi, toracopodul 8 prezinta pe coxa un organ de acuplare. Pleopodele reduse, uropodele bine dezvoltate, telsonul fara furca codala. Mictacele au talie mica, dimensiunile fiind de circa 3,5 mm.
Raspandirea geografica a mictaceelor este inca incomplet elucidata - mictaceele sunt relativ putin cunoscute, atat din ape marine putin adanci cat si de la adancimi de 1000 - 1500 m. Sunt citate din Insulele Bermude (fam. Mictocarididae), de pe platforma continentala nord-vest americana, Guyana, sud-vestul platformei continentale australiene (fam. Hirsutiidae). Genuri - Mictocaris si Hirsuta.

Ordinul Spelaeogriphacea
Este de asemenea un grup restrans, creat pentru 2 specii, descrise in ape subterane.
Grup mic, cu biologia relativ putin cunoscuta si cu o serie de trasaturi de primitivitate. Capul este sudat cu primul toracomer. Carapacea scurta ce protejeaza cefalotoracele lasa capul liber. Ochii lipsesc, ca o adaptare la mediul cavernicol. Antena 1 este biramata, antena 2 uniramata. Apendicele toracice sunt uniramate, in vreme ce pleopodele sunt simple, biramate. Uropodele sunt bine dezvoltate. Camera incubatoare lipseste. Dimensiunile corpului ating pana la 8,6 mm.
Speciile acestui grup au fost identificate in apele subterane din Africa de Sud - Spelaeogriphus lepidops - si Matto Grosso (Brazilia) - Putiicoara brasiliensis.



Supraordinul Eucarida

Acest supraordin include crustacee de talie medie sau mare, cu carapacea bine dezvoltata, acoperind cefalotoracele, cu ochii pedunculati si protopoditul antenei format din doua articole. Oostegitele lipsesc, femelele pastrand ouale intre pleopode. Dezvoltarea are loc cu stadiu nauplial doar la formele primitive. Spermatozoizii sunt sferici, prezentand expansiuni laterale sub forma unor raze. Grupul cuprindee doua ordine - Euphasiacea si Decapoda

Ordinul Euphasiacea (Schisopoda)
In acest ordin sunt cuprinse 85 de specii de crustacee marine, oceanice.
Eufasiaceele sunt specii foarte asemanatoare cu misidele din care descind si cu crevetele care deriva din ele. Cefalotoracele, protejat de o carapace subtire (fuzionata cu corpul doar anterior) este mai mic decat abdomenul. Carapacea poate prezenta un rostru asemanator cu cel de la crevete. Capul prezinta ochi pedunculati, antena 1 biramata, antena 2 cu exopoditul transformat de regula in solz. Toracomerele simple, biramate, identice pe toate segmentele. Toracopodele prezinta epipodite cu rol de branhii, ca la decapode. Pleomerele prezinta apendice biramate simple. Telsonul este simplu, formand impreuna cu uropodele o inotatoare codala. Adesea pe laturile segmentelor abdominale sunt prezente organe luminoase.
Dezvoltarea incepe cu stadiul de nauplius, dar in ciclul de viata apar forme larvare carecteristice grupului - calyptopsis, furcilia, cyrtopia.
Unele eufasiacee sunt specii filtratoare, prezentand pe exopoditele pereiopodelor peri lungi care formeaza o sita deasa (Euphausia superba). Astfel de specii traiesc in aglomeratii enorme in anumite zone ale globului - oceanele Arctic si Antarctic, reprezentand o resursa trofica extrem de importanta exploatata de cetaceele de talie mare. Alte specii de eufasiacee sunt rapitoare, avand unele pereiopode adaptate la prehensiune.



Ordinul Amphionidacea
Cuprinde o singura specie tropicala - Amphionides reynaudi - batipelagica, de talie mica (25 mm) cu cefalotoracele masiv, protejat de o carapace bine dezvoltata. Femelele au pleopodul unu foarte lung, indreptat anterior si latit.

Ordinul Decapoda
Include peste 10 000 de specii, marine, dulcicole salmastricole si uneori marine. Carapacea lor este puternic calcificata, acoperind cefalotoracele si sudata cu partea dorsala de toate toracomerele. Lateral, carapacea prezinta doua expansiuni laterale - branhiostegitele - care delimiteaza o pereche de camere branhiale. Branhiile sunt plasate pe articolele bazale ale toracopodelor, in zonele de articulatie sau pe pleurite. Primele trei perechi de pereiopode se transforma in maxilipede. Perechea a patra de pereiopode se transforma la cea mai mare parte a speciilor in chela. Pereiopodele perechilor 5 - 8 servesc la deplasare. Pleonul este bine dezvoltat la majoritatea formelor, uropodele impreuna cu telsonul formand o inotatoare codala. In partea anterioara a tubului gigestiv se distinge un complex de placi chitinoase, cu rol masticator, care formeaza asa-numita moara gastrica.
Din punct de vedere sistematic, ordinul se imparte in doua subordine, iar acestea in infraordine.

Subordinul Dendrobranchiata include forme cu branhiile ramificate arborescent, incluzand un singur infraordin, cu peste 450 de specii impartite in 55 de genuri.
Infraordinul Penaeidae. Sunt specii preponderent tropicale, cu aspect de creveta. Prezinta o carapace aplatizata lateral, antena 1 este biramata, antena 2 cu solz antenar masiv; anterior carapacea prezinta rostru, iar toracopodele sun alungite. Pleonul este alungit, cu musculatura bine dezvoltata.
Grupul cuprinde doua suprafamilii - Penaeoidea si Sergestoidea.
Genul Penaeus cuprinde specii din marile temperate si tropicale, care formeaza uneori aglomeratii imense - exploatabile comercial (P. aztecus si P. setiferus, in Golful Mexic si pe coastele atlantice ale Statelor Unite). In Marea Mediterana sunt intalnite specii ca Aristeus antennatus si Aristeomorpha foliacea (familia Aristeidae), Sycionia carinata (familia Sicyonidae), Sergestes henseni (familia Sergestidae).

Subordinul Pleocyemata
Branhiile acestui grup nu prezinta ramificatii secundare.
Infraordinul Stenopodidea. Cuprinde un mic grup de circa 27 de specii, asemanatoare cu crevetele tipice, raspandite in apele tropicale, in biocenozele recifelor de corali. Familia Stenopodidae - Stenops spinosus - raspandit in Marea Mediterana, S. hispidus - in Atlantic si Indo-pacific, Spongicola venusta - in zona Pacificului occidental (Japonia, Filipine).
Infraordinul Caridea. Include specii pelagice sau bentonice, cu carapacea slab calcificata, cunoscute sub denumirea de crevete. Pereiopodele sunt de regula subtiri, iar deplasarea se realizeaza mai ales prin inot cu ajutorul pleopodelor sau ale intregului abdomen. Cele circa 2000 de specii sunt grupate in 28 de familii. In Marea Neagra sunt prezenti reprezentanti ai familiilor Palemonidae, Alpheidae, Pandalidae, Crangonidae. Palaemon adspersus - creveta de iarba - si P. elegans - creveta de piatra, sunt cele mai comune specii de caridee de pe fundurile pietroase. Sunt raspandite in populatii numeroase in zonele litorale. Ambele specii au corpul aproape transparent, cu picioarele prevazute cu pete albastrui si inele galbui la zona de contact dintre doua articole, carapacea fiind prelungita anterior cu un rostru zimtat. Crangon crangon - creveta de nisip - este raspandita pe fundurile nisipoase putin adanci; se deosebeste de palemonide prin faptul ca are picioarele scurte, rostrul absent iar ochii sunt dispusi superior. Pandalus latirostris este o specie indo-pacifica, originara din marile Extremului Orient, aclimatizata de catre om in Marea Neagra.
Infraordinul Astacidea. Grupul cuprinde 442 de specii de crustacee de talie medie si mare, care populeaza atat apele dulci cat si apele marine, cunoscute sub denumirile populare de raci si respectiv homari. Familia Nephropidae (Homaridae) include 38 specii marine de talie mare sau foarte mare, caracterizate prin prima pereche de pereiopode prevazute cu clesti masivi, inegali. Homarus gammarus este o specie de pana la 60 cm lungime, intalnita pe coastele atlantice ale Europei, in Marea Mediterana si in Marea Neagra (unde este rar si localizat in zona anatoliana). H. americanus - homarul american este de talie mai mare, fiind raspandit pe coastele atlantice ale Statelor Unite si Canadei.
Familia Astacidae include racii din zona palearctica - 10 specii - raspandite in apele dulci curgatoare si statatoare din Eurasia. Din acest grup mentionam pe Astacus astacus - racul de rau si A. leptodactylus - racul de balta, ambele specii larg raspandite la noi in tara. Familia Cambaridae cuprinde peste 270 de specii, raspandite in special in apele dulci din America (putine sunt raspandite in Extremul Orient).
Infraordinul Thalassinidea. Cuprinde specii asemanatoare cu astacidele, cu carapacea slab calcificata si cu chelele orientate superior. In Marea Neagra, pe fundurile nisipoase era comuna in trecut Upogebia pusilla. Atingand 5 - 6 cm lungime, aceasta specie forma populatii de mii de exemplare pe fundurile putin adanci de la nord de Mamaia; exemplarele se adaposteau in tuburi in forma de U pe care le sapau in nisip si se hraneau cu detritus atras in tuburi prim bataile ritmice ale pleopodelor. In prezent, aceasta specie este aproape disparuta din dreptul coastelor romanesti.
Infraordinul Palinura. Cuprinde circa 140 de specii tipic marine, cunoscute sub denumirea de languste. Spre deosebire de grupele precedente, palinurele nu prezinta chele la nivelul pereiopodelor si au antenele lungi - putand servi inclusiv la aparare - sau latite, transformate in lopeti cu care animalul se poate ingropa rapid in nisip. Palinurus vulgaris - langusta comuna, intalnita in apele europene, atinge pana la 50 cm lungime si circa 8 kg greutate, fiind relativ comuna in zonele litorale, mai ales in cele stancoase. Scylarides latus (familia Scyllaridae) este intalnit in Atlantic si Mediterana, pe fundurile nisipoase; spre deosebire de langustele tipice, corpul acestor crustacee este mai masiv si latit dorso-ventral.
Infraordinul Anomura. Cele circa 1700 de specii din acest grup se caracterizeaza prin faptul ca au au abdomenul redus, mascat sub cefalotorace sau moale, cu segmentatia stearsa si pleopodele mult reduse datorita faptului ca partea posterioara a corpului in cochilii goale de gasteropode. La speciile din aceasta categorie, clestii sunt din acest motiv inegali, cel mai mare fiind cel situat la exterior - depinde de tipul cochiliei (dextru sau senestru), cu care inchid apertura. Din prima categorie fac parte o serie de specii raspandite mai ales in apele tropicale (familiile Albuneidae, Hippidae, Porcellanidae, Glatheidae); unele dintre acestea s-au adaptat vietii in mediul terestru - de exemplu crabul de cocotier din regiunea indo-pacifica - Birgus latro (familia Coenobitidae)
In Marea Neagra sunt cunoscute speciile Diogenes pugilator - care isi protejeaza corpul in cochilii goale de Nassa reticulata - si Clibanarius erythropus, ambele din familia Paguridae.
Infraordinul Brachyura. Cuprinde crabii tipici, caracterizati printr-o dezvoltare mare a cefalotoracelui, care este protejat de o carapace puternica, in opozitie cu abdomenul mult redus, foliaceu, indoit sub cefalotorace. Antenele sunt scurte, iar pereiopodele perechii a treia prezinta o chela puternica. Maxilipeda III are o forma latita, acoperind toate celelalte piese care alcatuiesc aparatul bucal. Pleopodele sunt mici, absente la masculi (cu exceptia gonopodelor). Datorita morfologiei lor caracteristice, brahiurele pierd capacitatea de a inota in masa apei - cu unele exceptii singulare - deplasarea efectuandu-se pe substrat bental, in mod caracteristic (in lateral).
Brahiurele sunt cel mai vast grup de crustacee superioare, aici intrand peste 5000 de specii raspandite pe tot globul, atat in marile calde cat si in cele reci, unele specii atingand talii gigantice - Macrocheira kaempferi din Marea Japoniei, care atinge cu pereiopodele intinse 1,5 m. Marea majoritate a speciilor sunt marine, putine fiind dulcicole.
In Marea Neagra fauna de crabi este destul de saraca. Carcinus mediterraneus (familia Portunidae) este un crab de talie mare, destul de frecvent in desisurile de alge dar care rezista un timp destul de indelungat si pe tarm. Se recunoaste dupa cei trei dinti tesiti situati in zona anterioara a carapacei. Din aceeasi familie fac parte si Portunus (Liocarcinus) holsatus - crabul de nisip si Callinectes sapidus - crabul albastru american. Ambele specii au dactilopoditele ultimei perechi de pereiopode latite, iar cu ajutorul acestor formatiuni pot fie sa se ingroape cu rapiditate in sedimente fie sa inoate greoi in masa apei. Ultima specie - crabul albastru american - este o specie de talie mare - carapacea are peste 15 cm latime - care a patruns relativ recent si in Marea Neagra, fiind citat de la coastele bulgare in anii ‘80 iar in 1998 si 1999 din sudul litoralului romanesc. Xantho poressa (familia Xanthidae) - crabul de piatra - se caracterizeaza prin faptul ca are carapacea ovoidala; acest crab se recunoaste usor de alte specii din fauna Marii Negre datorita faptului ca are clestii de culoare neagra. Din aceeasi familie fac parte si Eriphia verrucosa - o specie de talie mai mare (carapacea de peste 7 cm latime) cu o serie de spini anteriori caracteristici, precum si crabul olandez - Rithropanopaeus harrisii tridentatus (specie indopacifica raspandita in ultimul secol nu numai pe coastele europene dar si pe cele americane, pana in golful Mexic) care a devenit in timp relativ scurt unul din crabii cei mai numerosi din zona litoralului romanesc. Potamon potamios (familia Potamidae) face parte din putinele specii adaptate la mediul dulcicol; poate fi intalnit pe cursurile raurilor care se varsa in mari. Eriocheir sinensis (familia Grapsidae) - crabul chinezesc, usor de recunoscut dupa smocul caracteristic de peri de pe chele este o alta specie care rezista foarte bine in apele dulci, necesitand ape salmastre doar pentru reproducere. Este originar din China si pe calea transporturilor navale a patruns la inceputul secolului in Europa de Nord. In prezent populeaza o mare parte a bazinelor fluviatile si riverane ale Europei de nord si de vest. Recent a fost semnalat si in zona de varsare a gurilor Dunarii (1997) unde s-a stabilit o populatie viguroasa. Din aceeasi familie face parte si Pachygrapsus marmoratus, o specie autohtona in Marea Neagra, usor de recunoscut dupa carapacea aproape hexagonala si dupa aspectul pereiopodelor, care sunt latite. Destul de comun in zona fundurilor stancoase, acest crab iese adesea pe stanci, in locuri adapostite de soare, putand consuma diverse cadavre de pe mal.



Crustacee - paleontologie si filogenie

Grup vechi, crustaceele sunt cunoscute din cambrian, insa diversificarea grupului la acea data indica o evolutie precambriana. Din cambrian au fost descrise o serie de tipuri de crustacee greu de clasificat, unele amintind de notostracee (Protocaris) si altele de anostracee (Opabinia).
Din silurian sunt cunoscute primele ostracode. In devonian se cunosc ostracode, leptostracee, cefalocaride. In carbonifer apar majoritatea ordinelor actuale: conchostracee, miside, syncaride, s.a.
Cu toate ca copepode fosile nu se cunosc ca atare, prezenta unor deformari caracteristice la echinodermele fosile arata existenta copepodelor parazite in paleozoic, ceea ce demonstreaza faptul ca la data respectiva copepodele erau deja diversificate in liniile actuale.
Din ordovician si devonian sunt cunoscute si primele ciripede, acest grup diferentiindu-se ulterior in cretacic.
Syncaridele, cu forme asemanatoare celor actuale sunt cunoscute din permian si carbonifer (anaspidacee).
Leptostraceele sunt abundente in cambrianul inferior si in triasic.
Mysidele, cunoscute din carboniferul inferior, apar de asemenea in depozite din mezozoic si tertiar, formele fosile fiind insa dificil de incadrat in grupele actuale.
Primele resturi fosile de tanaidacee dateaza din liasic.
Cumacee fosile nu se cunosc.
Primele isopode sunt cunoscute din paleozoic (permian). Incepand cu triasicul apar o serie de specii de isopode care se incadreaza in grupele actuale: freatoicidele - din retian si triasic; flabeliferele - din jurasic si cretacic; cymothoideele - apar in triasic; epicaride parazite pe ecapode sunt cunoscute din jurasic.
Amfipode tipice se cunosc abia din tertiar (gamaridele) cu toate ca in permian apar fosile considerate ca fiind posibili stramosi ai acestui grup.
Eufasiacee fosile nu se cunosc. In ce priveste decapodele, primele fosile dateaza din triasic, dar gradul lor de diferentiere indica faptul ca sunt mult mai vechi; brahiurele se diferentiaza in tertiar; peneidele ca si pagurii, sunt cunoscute din triasic.
Fosile considerate ca apartinand stomatopodelor sunt cunoscute din carboniferul din Montana, insa resturi sigure de stomatopode se cunosc din abia jurasicul Bavariei.
In ceea ce priveste relatiile filogenetice intre diversele grupe de crustacee, acestea sunt relativ usor de stabilite pentru grupele mari. Astfel, exista un grup filopodian, diversificat in devonian in cefalocaride foarte asemanatoare cu cele actuale. Din acest grup s-au desprins anostraceele si notostraceele.
Un al doilea grup filetic este reprezentat de conchostracee, diferentiat masiv incepand cu cambrianul si nemodificate din devonian si pana in prezent. Din acest grup s-au desprins – se pare recent, in tertiar – cladocerele, grup foarte specializat.
Copepodele reprezinta alt grup filetic, derivat din forme metanaupliene de tip mistacocaridian. Copepodele actuale par a fi in mod sigur un grup polifiletic. Brahiurele se desprind tot din acest grup.
Leptostraceele, cu toate ca apar oarecum izolat, reprezinta probabil grupul din care s-au desprins malacostraceele primitive.
Syncaridele si pancaridele reprezinta un mic grup specializat la extrem si care nu a mai evoluat din permian. Grupul are legaturi filogenetice mai apropiate de peracaride.
In cadrul grupului mai mare al peracaridelor se disting urmatoarele aspecte:
misidele si cumaceele apar ca avand relatii filogenetice apropiate. Cu caracterele lor primitive, misidele se afla mai aproape din punct de vedere filogenetic de grupul ancestral din care s-au desprins peracaridele;
isopodele, tanaidele, amfipodele si speleogrifaceele apar ca un alt grup cu relatii filetice stranse. Dintre acestea, isopodele apar ca fiind grupul cel mai vechi si cel mai diversificat.
Eufasiaceele reprezinta grupul de origine al decapodelor, derivand la randul lor din stramosi de tip misidian. Decapodele isi incep extraordinara lor diversificare la inceputul mezozoicului, si reprezinta un grup dinamic si in prezent.
Stomatopodele sunt un grup foarte izolat si foarte specializat. Anatomia lor comparata cu cea a altor crustacee evoluate indica faptul ca s-au desprins din malacostraceele primitive anterior desprinderii eufasiaceelor, probabil odata cu sincaridele. Fosile apartinand acstui grup sunt cunoscute din jurasic, insa cu siguranta stomatopodele sunt mult mai vechi.









Supraclasa Antennata

In aceasta categorie taxonomica sunt incluse artropodele caracterizate prin prezenta unei singure perechi de antene – miriapodele si insectele. Ambele grupe s-au diversificat exclusiv in mediul terestru, pe care l-au ocupat in cursul paleozoicului; putine forme revin in mediul acvatic. Spre deosebire de crustacee, care sunt extrem de diversificate in ceea ce priveste tipurile morfologice, atat cele patru clase de miriapode cat si insectele apar ca grupe mult mai omogene.

M i r i a p o d a

Miriapodele sunt un grup de artropode exclusiv terestre, caracterizate atat prin trasaturi de primitivitate - in special in ceea ce priveste morfologia externa cat si printr-o organizatie interna foarte apropiata de cea de la insecte. Considerate la inceput ca formand o singura clasa, specialistii le grupeaza in prezent in patru clase - Diplopoda, Pauropoda, Symphyla si Chilopoda, aflate in relatii filogenetice apropiate cu insectele.
Caracterul distinctiv al miriapodelor este corpul netagmatizat, capsula cefalica fiind urmata de un numar variabil de segmente, fiecare purtand cate o pereche sau doua de apendice ambulatoare. In acest fel, miriapodele prezinta trasaturi de primitivitate care nu se mai observa la artropodele moderne - chelicerate, crustacee sau insecte - si care indica aspectul probabil al stramosilor indepartati ai artropodelor terestre.


Clasa Pauropoda

Cele circa 500 de specii incluse in acest grup sunt miriapode de talie mica, nedepasind 2 mm lungime. Capul are forma de capsula conica. Pe cap se gasesc antene cu o structura unica, fiind biramate, iar una dintre ramificatii se bifurca de asemenea. In plus, articolele antenare poarta flageli multiarticulati. Receptorii vizuali sunt reprezentati de doua arii pseudovitroase, situate lateral. Superior, in centrul capsulei cefalice exista un organ senzorial globulos, pediculat, inconjurat un sir de proeminente petaliforme. Inervat de deutocerebron, acest organ a fost comparat cu organul Tömösvary de la diplopode si chilopode. Aparatul bucal prezinta un labrum (articulat de clipeus), mandibule si un hipostom asemanator cu gnatochilariul diplopodelor. Hipostomul prezinta o galee interna si o maxila externa sub care se afla o piesa gulara.
- Trunchiul este format din 12 segmente, reunite dorsal de 6 scuturi tergale (unii autori considera acest aspect similar cu diplosomia diplopodelor). Picioarele sunt alcatuite din 4-5 articole, paroase, cu tarsul terminat cu o ghiara unica. Prima pereche de picioare este rudimentara.
Pigidiul prezinta o regiune tergala si una sternala. Posterior, pe pigidiu se deschide orificiul anal, iar pe tergit se gasesc doi stili.
Organizatia interna
- Tubul digestiv este rectiliniu, esofagul prezentand valvula cardiaca. Intestinul mediu este voluminos, iar intestinul posterior musculos, descriind o bucla dupa care se largeste, deschizandu-se la exterior prin anus. Glandele anexe ale tubului digestiv sunt situate la nivelul orificiului bucal si sunt reprezentate de glanda si de glandele premandibulare, mandibulare si maxilare.
- Sistemul excretor este reprezentat de tuburi Malpighi deschise la limita dintre intestinul mediu si cel posterior.
- Aparatele circulator si respirator lipsesc - consecinta a taliei reduse.
- Sistemul nervos este bine dezvoltat. Creierul este intins posterior pana la nivelul primului segment al trunchiului. Printr-o comisura, creierul este conectat de o masa ganglionara subesofagiana, alcatuita din primele trei perechi de ganglioni ai lantului ventral care fuzioneaza.
- Aparatul genital. Sexele sunt separate. Femelele au un ovar impar, situat sub intestin. Acesta se continua cu un singur oviduct - care prezinta pe traseu un receptacul seminal - deschis la randul lui intr-un vagin. Masculii prezinta doua testicule; canalele deferente se reunesc ­intr-o vezicula situata ventral. Partea distala a aparatului genital se bifurca din nou, existand doua canale ejaculatoare, doua penisuri si doua orificii genitale.
Dezvoltarea embrionara se caracterizeaza prin aceea ca primul stadiu larvar are doar patru segmente si doar trei perechi de apendice ambulatoare. Ulterior, in decursul ontogenezei se formeaza restul segmentelor.
Sistematica. Raspandite pe tot globul, pauropodele se impart in doua ordine Hexamerocerata - incluzand o singura familie, Millotauropodidae, cu reprezentanti in Africa si America de Sud tropicala - si Tetramerocerata - in care sunt cuprinse majoritatea speciilor. Mai cunoscute sunt speciile din familia Pauropodidae, care au o raspandire larga pe glob. Pauropus huxley de exemplu, este citat atat din Europa cat si din emisfera australa, din Noua Zeelanda.



Clasa Symphyla

Este un grup mic, de circa 170 de specii de talie medie, de cel mult un centimetru. Sunt forme agile, lucifuge, depigmentate, putand fi intalnite in frunzarul de padure, in stratul de muschi si in alte biotopuri caracterizate prin prezenta detritusului organic de origine vegetala si prin umiditate crescuta. Se hranesc cu material de origine vegetala sau cu micelii de ciuperci.
Morfologie externa
- Capul este ovoidal, prezentand o pereche de antene filiforme. Aparatul bucal este format dintr-un clipeolabrum, o pereche de mandibule, si doua perechi de maxile, maxilele perechii a doua fiind doar partial sudate. Maxila 1 prezinta ca si in cazul de la alte tipuri de artropode mandibulate terestre un lob maxilar si un palp.
- Trunchiul este format din cel putin 12 segmente, protejat dorsal de placi tergale, al caror numar nu corespunde cu cel al segmentelor, intalnindu-se si in acest caz fuziuni, ca si in cazul pauropodelor. Picioarele nu sunt toate identice, perechile anterioare fiind mai mici. La baza picioarelor se gasesc saci coxali si stili; stilii sunt considerate de unii specialisti ca resturi ale unor apendice regresate in timp ce sacii coxali ar fi resturi ale unor foste segmente, asemanatoare cu microsegmentele chilopodelor. Pe segmentul patru, median si inferior se deschide orificiul genital. Pigidiul este apod, la nivelul lui deschizandu-se organe filiere.

Organizatia interna
- Tubul digestiv este asemanator cu cel de la celelalte tipuri de miriapode, la nivelul lui deschizandu-se doua tuburi Malpighi.
- Sistemul respirator este de tip trahean. Pe cap se deschid doua stigme, de la care pornesc doua trahei lungi de pe care se desprind ramificatii in forma de tufa in tot corpul.
- Sistemul circulator este de asemenea asemanator cu cel de la alte tipuri de miriapode. Inima prezinta ventriculite si se continua anterior cu o aorta cefalica; deasemenea, exista un vas sangiun descendent ce porneste posterior si urmeaza traseul sistemului nervos.
- Sistemul nervos prezinta un creier voluminos, iar ganglionii primului segment al trunchiului fuzioneaza cu ganglionii subesofagieni.
- Sistemul genital. Femelele prezinta o pereche de ovare situate ventral, sub tubul digestiv. Oviductele se unesc intr-un vagin comun. Masculii au deasemenea gonade perechi, acestea fiind paralele cu tubul digestiv. Cele doua canale deferente se unesc intr-un buzunar sferic, deschis la exterior prin porul genital. Dezvoltarea este caracterizata prin existenta unui stadiu juvenil la care numarul de picioare este redus (3 - 6 perechi); ulterior odata cu cresterea, apar si celelalte perechi.
Sistematica. Simfilele sunt impartite in doua familii - Scutigerellidae si Scolopendrellidae, cu reprezentanti in toate zonele globului. Una din speciile relativ comune este Scutigerella immaculata, o specie intalnita in frunzarul padurilor de foioase din zonele deluroase ale tarii.


Clasa Diplopoda

Este cel mai vast grup de miriapode, incluzand peste 10 000 de specii fitofage sau detritivore, rar pradatoare, cu corpul cilindric alcatuit din segmente duble (diplosomite) - cu exceptia zonei anterioare. Posterior, corpul se termina cu un pigidiu apod. In fata pigidiului se gasesc de asemenea cateva segmente apode, in zona carora se realizeaza cresterea in lungime (la eclozare corpul nu prezinta toate segmentele caracteristice adultului). Spre deosebire de celelalte grupe de miriapode ca si fata de insecte si chelicerate, cuticula diplopodelor este impregnata si cu saruri de calciu, ceea ce ii confera o rezistenta sporita.
Morfologia externa a unui reprezentant tip - Julus hungaricus. Aceasta specie este comuna in zonele submontane si deluroase ale tarii, fiind alaturi de Julus carpathicus una dintre cele mai mari specii de diplopode din Europa (adultii ating 9 cm lungime).
Corpul este format din cap si un trunchi alcatuit din 63 segmente. Capul este mic, cu pozitie ortognata si purtand o pereche de antene scurte si doua campuri ocelare. Orificiul bucal se deschide ventral, fiind inconjurat de piesele aparatului bucal. Anterior, se gaseste buza anterioara - labrum, urmata de o pereche de mandibule cu structura complicata, iar posterior de buza posterioara - labium sau gnatochilariu - provenita din contopirea pe linie mediana a fostelor maxile doi. Maxilele perechii 1 lipsesc la acest grup.
Trunchiul se caracterizeaza prin prezenta a patru segmente simple (acestea corespund zonei toracice); dintre acestea, primul nu prezinta picioare iar urmatoarele iar urmatoarele au cate o singura pereche. De asemenea, pe aceste segmente lipsesc stigmele respiratorii. Pe segmentul al treilea se deschid orificiile genitale, protejate de formatiuni tegumentare (valve). Urmatoarele segmente sunt duble (diplosomita) si corespund abdomenului. Pe segmentul 7, la mascul se gasesc o pereche de gonopode, care deriva din foste apendice ambulatoare. Pe fiecare diplosomit se deschid ventral doua perechi de stigme respiratorii; lateral, pe fiecare diplosomit se deschide o pereche de orificii la nivelul carora este eliminata secretia toxica si urat mirositoare a unor glande speciale; din acest motiv, aceste orificii au fost denumite foramena repugnatoria. In partea terminala a trunchiului se gaseste zona de crestere, care precede pigidiul.
Organizatia interna
- Tubul digestiv este compus din esofag, intestin mediu, intestin posterior care se termina cu un rect scurt. Intestinul mediu este larg si prezinta numeroase diverticule; glande anexe de tipul hepatopancreasului lipsesc.
- Sistemul respirator este reprezentat de tufe de trahei in fiecare segment al corpului, traheile fiind neinterconectate. Stigmele se deschid inferior, la baza coxelor, cate patru pe fiecare diplosomit.
- Sistemul circulator este similar cu cel de la insecte, prezentand o inima cu ventriculite si cu muschi aliformi, inchisa in partea posterioara. Aorta cefalica ce continua anterior inima da lateral vase dispuse metameric, care se distribuie cate doua in fiecare diplosomit din partea anterioara a corpului.
- Aparatul excretor este reprezentat de tuburi Malpighi foarte lungi. O parte a substantelor rezultate din catabolism pot fi eliminate si prin glandele odorante tegumentare.
- Sistemul nervos este de tip scalariform, ca la celelalte grupe de miriapode. Creierul este structurat similar, dar lantul ganglionar prezinta cate doua perechi de ganglioni in fiecare diplosomit. Organele de simt sunt reprezentate de oceli situati pe cap la nivelul celor doua campuri ocelare, si de organe olfactive situate pe antene si pe gnatochilariu.
- Aparatul genital. Sexele sunt separate. Femelele prezinta doua ovare situate ventral, sub tubul digestiv. Ambele ovare sunt incluse intr-un sac comun, care se continua proximal cu un canal unic bifurcat ulterior in doua gonoducte. La unele specii sunt prezente si receptacule seminale. Masculii au un siste genital complex. Astfel, exista 6 - 15 perechi de testicule ce comunica in final cu doua canale deferente longitudinale, care in portiunea terminala pot fuziona sau nu.
Dezvoltarea embrionara. La eclozare, juvenilii au doar patru segmente si doar trei perechi de picioare, restul segmentelor formandu-se treptat, in timpul ontogenezei.
Sistematica. Diplopodele se subimpart in doua subclase - Pselaphognatha si Chilognatha.
Subclasa Pselaphognatha - cuprinde citca 90 de specii de talie mica, cu specii cosmopolite incluse intr-un singur ordin – Polyxenida – cu specii caracterizate prin prezenta unor peri caracteristici pe segmentele corpului.
Subclasa Chilognatha cuprinde mai multe ordine impartite in doua infraclase - Opisthandria si Proterandria.
Opisthandria
Ordinul Glomerida include specii de talie mica, capabile sa se stranga ghem in caz de pericol - fenomen denumit volvatie (intalnit de asemenea si la isopode si la trilobiti); din acest grup face parte genul Glomeris, cu specii silvicole, raspandite in toata Europa. In Romania este relativ comun Glomeris pustulatus.
Proterandria
Ordinul Julida include circa 800 de specii raspandite in toata zona holarctica cu centrul de geneza in Europa Centrala. In acest grup intra pana la 15 familii, cele mai cunoscute fiind Julidae si Blanjulidae. Julus carpathicus, specie endemica pentru lantul carpatic, spre deosebire de J. hungaricus este de culoare brun-roscata si apare frecvent in zonele montane; Blanjulus guttulatus este relativ comun in toata tara; Cromatojulus unilineatus este raspandit in zonele de stepa si silvostepa cu substrat calcaros, fiind comun in Dobrogea; se recunoaste usor dupa dunga longitudinala galbena de pe partea dorsala a corpului.


Clasa Chilopoda

Chilopodele sunt miriapode carnivore, de talie medie si mare, agile si lucifuge. In acest grup se gasesc gigantii actuali ai grupului, care pot depasi 30 cm lungime.
Morfologie externa
Capul are forma lenticulara, prezentand antene filamentoase lungi sau scurte, doua campuri ocelare (care pot lipsi) si doua organe Tömösvary. Piesele aparatului bucal al chilopodelor nu se deosebesc in linii mari de cele de la insecte si de la celelalte tipuri de miriapode. Este prezenta astfel labrumul (buza superioara) mandibuele si cele doua perechi de maxile - maxila I si maxila 2 (acestea din urma reduse la palpi). Lipsa buzei inferioare este suplinita de dezvoltarea primei perechi de picioare, care sunt hipertrofiate iar ghiarele se transforma in veritabile crosete veninoase care retin si ucid prada. Coxele acestei perechi - ce formraza un podochilariu - sunt hipertrofiate, sudate in plan median si prevazute adesea cu excrescente chitinoase, preluand astfel rolul de a sfarama hrana.
Trunchiul este usor turtit dorso-ventral, numarul de segmente variind intre 19 si peste 150. Unele speci au toate segmentele corpului identice in timp ce la altele segmente mari (macrosegmente sau macromere) alterneaza cu segmente mici (microsegmente sau micromere) - fenomen denumit anizomerie ritmica. Pe segmente se deschid stigmele respiratorii, situate pe pleure. Fiecare segment prezinta cate o pereche de picioare, terminate cu ghiare simple. Apendicele ambulatoare de pe penultimul segment se transforma in gonopode (mai dezvoltate la femele). La unele specii, picioarele sunt foarte lungi, depasind de doua ori lungimea corpului. Apendicele de pe ultimul segment sunt indreptate superior si posterior, avand rolul unor “antene” codale. Orificiul genital se deschide posterior, ventral, pe penultimul segment al trunchiului, iar pe ultimul se gaseste orificiul anal. Trunchiul se incheie cu un pigidiu, de dimensiuni reduse.
Organizatia interna
- Tubul digestiv este drept, fara ramificatii, cu intesin mediu mai dilatat. Ca glande anexe sunt prezente glande salivare; la limita dintre intestinul mediu si cel posterior se deschid cele doua tuburi Malpighi, care reprezinta aparatul excretor propriu zis. Rol excretor au si glandele maxilare.
- Aparatul respirator este de tip trahean, trunchiurile traheene fiind anastomozate sau nu. Stigmele respiratorii nu se deschid pe toate segmentele corpului, ceea ce reprezinta un caracter de superioaritate in comparatie cu celelalte grupe de miriapode. De regula stigmele se deschid pe pleurite dar exista si cazuri mai deosebite, cum este cel de la Scutigera la care se deschide o singura stigma pe linia mediana a tergitelor fiecarui segment.
- Aparatul circulator este deschis, cu inima situata dorsal, alcatuita din ventriculite si invelita in pericard, si prevazuta cu muschi aliformi, ca la insecte. Fiecare ventriculit comunica cu pericardul prin doua ostiole. Posterior, inima este inchisa, iar anterior se continua cu o aorta cefalica. Lateral, exista vase metamerice care se distribuie la organele interne.
- Sistemul nervos este de tip scalariform, fara particularitati deosebite. Organele de simt sunt reprezentate de campurile ocelare, de terminatiile nervoase cu rol tactil, chemo-olfactiv si organele Tomosvary, care au se pare un rol auditiv.
- Aparatul genital. Sexele sunt separate, gonadele fiind unice, dar prezenta a doua gonoducte atat in cazul ovarului cat si in cel al testiculului indica evolutia acestora prin fuzionarea unor foste gonade perechi. Atat aparatul genital mascul cat si cel femel prezinta cate patru glande anexe; testiculul este incadrat de doua vezicule seminale iar in vagin se deschid doua receptacule seminale.
Dezvoltarea ontogenetica. Ouale sunt depuse pe sol sau in pamant, uneori fiind pazite de adulti. Dezvoltarea preimaginala se face prin anamorfoza - din ou iese o larva cu numar redus de segmente - sau prin epimorfoza - larvele au acelasi numar de segmente si de perechi de picioare ca si adultii.
Sistematica. Din punct de vedere sistematic, cele circa 2800 de specii de chilopode sunt impartite in doua subclase, in functie de locul de deschidere al stigmelor: Notostigmata (cu stigme deschise pe tergite) si Pleurostigmata.

Subclasa Notostigmata include un singur ordin, Scutigeromorpha, cu specii caracterizate prin picioare extrem de lungi. Sunt artropode agile, nocturne; din acest grup mentionam pe Scutigera cleoptrata, o specie relativ comuna in sud-estul tarii, iubitoare de temperaturi ridicate si uscaciune. Alte specii ale acestui grup pot fi intalnite in Asia de sud si Extremul Orient, Japonia, Australia, Africa de Nord.

Subclasa Pleurostigmata
Cuprinde un numar de patru ordine, ce cuprind marea majoritate a speciilor de chilopode (circa 2650 de specii).

Ordinul Lithobiomorpha
Include speci caracterizate prin prezenta anizomeriei ritmice. Citam din acest grup pe Lithobius forficatus (fam. Lithobiidae), urechelnita comuna, intalnita in toate zonele tarii.

Ordinul Scolopendromorpha
Cuprinde specii cu o constitutie mai primitiva, la care toate segmentele corpului sunt egale. O specie comuna in sudul si sud-estul tarii este Scolopendra cingulata (fam. Scolopendridae), un miriapod de talie mare, cu tergitele colorate cafeniu si cu picioarele rosu-corail, cu muscatura extrem de dureroasa in perioada de acuplare (mortala pentru copii de pana la cinci ani). Gigantul grupului – Scolopendra morsitans din zonele tropicale si subtropicale ale Africii atinge circa 30 de cm si are muscatura mortala pentru om.

Ordinul Geophilomorpha
Include circa 1000 de specii cu corpul alungit, subtire, cu numar mare de segmente, adaptate vietii in sol si in mediul subteran. Au corpul depigmentat, adesea colorat in nuante galbui, si se hranesc cu larve de insecte si cu oligochete. Frecvente in toate zonele tarii sunt speciile familiei Geophilidae.



Miriapode - paleontologie si filogenie

Miriapodele sunt se pare unul din primele grupe de artropode care a cucerit mediul terestru. Diplopodele sunt cunoscute cu fosile de la sfarsitul paleozoicului (din permian si carbonifer), cand erau deja diferentiate liniile evolutive cunoscute si in prezent - glomeridele pe de-o parte si diplopodele tipice pe de alta. Pauropodele nu se cunosc sub forma fosila, insa simfilele sunt cunoscute din tertiar, cand existau forme asemanatoare cu cele actuale. Fosilele de chilopode sunt rare, datorita slabei chitinizari a cuticulei. Dintre chilopode, geofilidele sunt conoscute din cretacic iar forme considerate a fi chilopode dateaza din carbonifer; totusi, forme asemanatoare celor actuale sunt cunoscute abia in cretacic si tertiar (oligocen). Recent, din devonianul inferior a fost descrisa o fosila de scutigeromorf, ceea ce sugereaza totusi ca grupul este foarte vechi.
Din punct de vedere filogenetic, miriapodele nu pot fi analizate fara sa se tina seama de insecte. Dupa toate probabilitatile, separarea claselor de miriapode si de insecte s-a facut in cambrianul inferior sau in precambrian; totusi, insectele si clasele de miriapode pastreaza practic un plan de structura comun relevat printr-o organizatie interna de acelasi tip (aparat digestiv, excretor, circulator, sistem genital - similare). Dintre aceste grupe, chilopodele apar ca fiind grupul cel mai nespecializat din punct de vedere al morfologiei (corp alcatuit din segmente in mare parte identice, prevazute cu apendice ambulatoare identice, aparat bucal cu podochilariu etc. Insectele, simfilele, pauropodele si diplopodele se aseamana prin tendinta de fuzionare a segmentelor corpului si prin aparatul bucal cu buza inferioara (labium) sau un echivalent al acesteia (care rezultata prin fuzionarea in plan median a unei foste perechi de maxilipede); de asemenea, stadiile larvare ale celor trei tipuri de miriapode mentionate si larvele insectelor au acelasi numar de apendice ambulatoare.
In ce priveste relatiile filogenetice, pauropodele si simfilele sunt mai apropiate intre ele si ambele grupe sunt mai apropiate de insecte decat de diplopode. Diplopodele si insectele sunt cele mai specializate grupe, in vreme ce pauropodele si simfilele datoreaza mediului si modului lor de viata pastrarea unor trasaturi de primitivitate.
Analize recente ale materialului genetic extranuclear – ARN ribosomal – confirma datele paleontologice potrivit carora grupele de miriapode s-au diversificat in decursul cambrianului, insa au relevat de asemenea ca insectele sunt mai apropiate de crustacee decat de miriapode.




Clasa Insecta

Insectele reprezinta cel mai numeros si mai dinamic grup de animale de pe Terra. Numarul total de specii este dificil de estimat din cauza faptului ca anual se descriu un numar mare de specii, iar intinse zone ale globului sunt practic neexplorate din punct de vedere al entomofaunei. Cifrele avansate de diversii specialisti variaza intre 5 si 100 de milioane de specii, cele mai multe traind in zonele tropicale si ecuatoriale ale globului.
Aparute in paleozoicul inferior din stramosi asemanatori cu unele din miriapodele actuale, insectele s-au diversificat si au ajuns sa devina grupul dominant al ecosistemelor terestre datorita in special faptului ca au o caracteristica unica in cadrul nevertebratelor – prezinta aripi care le ajuta sa populeze rapid suprafete de teren aflate la mari distante sau sa scape rapid de dusmani. Pe de alta parte, ciclurile de dezvoltare relativ scurte permit multor grupe de insecte sa dezvolte un numar important de generatii anuale si in acest mod este accelerat si mersul evolutiei. Insectele cunosc o prima expansiune evolutiva la sfarsitul paleozoicului, pentru ca schimbarile drastice de clima cu care era primara se incheie sa le afecteze la fel de mult ca pe alte grupe de organisme terestre sau marine. Ulterior, in mezozoic, odata cu dezvoltatea florei de angiosperme, insectele cunosc un nou puseu evolutiv, care dureaza, cu unele faze descendente, pana in perioada actuala.
Morfologia externa a adultului
Insectele se remarca printr-o tagmatizare foarte clara a corpului. Astfel, indiferent de ordin, se pot distinge in mod clar cele trei regiuni – capul, toracele si abdomenul.
Capul insectelor este rezultatul fuziunii a cel putin cinci segmente initiale, avand aspectul unei capsule deschise anterior si ventral cu orificiul bucal si posterior cu gaura occipitala. Pe cap, situati lateral, se gasesc doi ochi compusi mari (care lipsesc la extrem de putine specii adaptate la ectoparazitism sau la viata subterana); central si superior se gasesc trei oceli (la unele specii ocelii pot lipsi sau pot fi prezenti doar doi). Lateral, pe cap se gaseste o pereche de antene iar inferior, in jurul gurii, piesele aparatului bucal. Articulate mobil, aceste piese reprezinta rezultatul adaptarii la functia masticatoare a unor foste apendice ambulatoare. In partea anterioara se gaseste labrumul – buza superioara – care se prinde de o lama mobila a capsulei cefalice – clipeusul – iar pe fata sa ventrala poarta o structura moale – epifaringele. Urmeaza o pereche de mandibule, care sunt piese perechi, unice, cu rol in ruperea si triturarea grosiera a alimentelor, iar la formele rapitoare la capturarea si omorarea prazii. Dupa mandibule urmeaza o pereche de maxile, articulate si formate din mai multe piese componente care tradeaza structura unui fost apendice ambulator. Astfel, maxilele se articuleaza de cap printr-o piesa numita cardo de care se prinde o a doua piesa denumita stipes. Pe stipes se articuleaza mobil o piesa sclerificata, ascutita si prevazuta cu denticuli denumita lacinia (aceasta participa la maruntirea hranei alaturi de mandibule), o piesa mai slab chitinizata – galea, si un palp maxilar, care are un rol senzorial. Ultima componenta a aparatului bucal este buza inferioara – labium – care rezulta din fuzionarea in plan median a fostelor maxile ale perechii a doua. Labium este format dintr-o piesa bazala denumita submentum (rezultata prin fuzionarea fostelor piese cardo), si o piesa denumita mentum (rezultata prin fuzionarea celor doua stipesuri) pe care se articuleaza mobil o pereche de glosse, incadrate de doua paraglosse si de doi palpi labiali, mai scurti decat cei maxilari. Glossele si paraglossele sunt alungite, paroase, si servesc de regula la colectarea alimentelor lichide, iar palpii labiali sunt structuri senzoriale. Aparatul bucal primitiv al insectelor este adaptat la ruptul si mestecatul alimentelor. Din el s-au diferentiat si alte tipuri de aparate bucale – pentru intepat si supt, pentru, supt si lins, pentru supt, etc.
Toracele insectelor este format intotdeauna din trei segmente – protorace, mezotorace si metatorace – fiecare dintre acestea purtand o pereche de apendice articulate – picioarele – uniramate. Pe mezo si metatorace se prind superior cate o pereche de aripi (care se pot reduce sau pot lipsi la unele grupe; de asemenea, exista si insecte primitive la care aripile nu s-au dezvoltat niciodata in decursul filogenezei). Segmentele toracelui pot fi libere sau se pot suda intre ele, acest din urma caz fiind propriu speciilor evoluate.
Picioarele sunt alcatuite dintr-un numar fix de articole, care dorespund in mare articolelor apendicelor ambulatoare ale crustaceelor: coxa (prin care piciorul se articuleaza de corp), trohanterul, femurul (care contine cea mai mare parte a musculaturii piciorului), tibia si tarsul (format din maximum cinci articole tarsale, ultimul fiind terminat cu ghiare).
Picioarele insectelor primitive servesc la mers si alergat, existand si in acest caz o serie larga de adaptari la diferite tipuri de deplasare sau la capturarea prazii.
Aripile sunt in conceptia clasica expansiuni ale tegumentului ­in care patrund ramificatii ale sistemului respirator – nervurile (care nu sunt altceva decat trahei modificate), si care servesc ca structura de rezistenta. Insa, recent, studii de genetica au relevat un fapt surprinzator: genele care controleaza dezvoltarea aripilor la insecte sunt aceleasi cu cele care controleaza dezvoltarea epipoditelor la crustacee de tipul Artemiei; in plus, in materialul genetic ce controleaza dezvoltarea aripilor nu se regasesc gene proprii ale notumului. Altfel spus, in lumina ultimelor date stiintifice, aripile insectelor deriva din foste apendice ambulatoare – sau mai corect, din anumite portiuni ale acestora. Intotdeauna, aripile insectelor se articuleaza mobil la limita dintre tergitele si pleuritele segmentelor toracice respective. Insectele au in mod primitiv doua perechi de aripi, membranoase si cu nervatiune bogata. In decursul evolutiei se pot observa o serie de modificari ale aripilor, cum ar fi: cresterea suprafetei prin aparitia de campuri alare noi (lat. ala – aripa), reducerea nervatiunii, reducerea aripilor si chitinizarea uneia dintre perechi. Pe suprafata aripii se disting mai multe regiuni. Astfel, marginea anterioara a aripilor, cu care aripa taie aerul ­in timpul zborului (si care este mai chitinizata – poarta numele de margine costala. Zona exterioara si cea posterioara se denumesc in mod corespunzator. La trecerea de la marginea costala la cea externa se observa un unghi – apexul sau varful aripii – iar la limita dintre marginea externa si cea interna se diferentiaza tornusul; acste aspecte se observa bine la aripile de tip triunghiular, cum sunt cele de la trihoptere, lepidoptere, himenoptere si unele neuroptere insa la destul de multe grupe – coleoptere, diptere, odonate, ortopteroide, blatopteroide este destul de greu de facut distintie intre apex si tornus, aripile fiind alungite. Suprafata aripilor este impartita de asemenea in mai multe zone: costala, apicala, marginala (situata paralel cu marginea externa), submarginala (aflata spre interiorul aripii, dincolo de zona marginala), discala (situata aproximativ in cantrul aripii) si bazala (situata in zona de insertie a aripilor de corp).
In mod primitiv, insectele au aripi alungite – modelul cel mai apropiat de tipul primitiv il constituie aripile de la odonate – alcatuite aproape exclusiv din camp remigian. Ulterior, in cursul evolutiei s-au diferentiat campurile anal si jugal – incepand cu insectele ortopteroide – care au largit considerabil aripa. La diptere apar doua formatiuni alare situate dincolo de campul jugal, denumite scvama si alulla, formatiuni care ar putea da nastere in viitor la campuri alare noi.
Nervurile strabat toate campurile alare, putand fi longitudinale si transversale. Rolul cel mai important in sustinerea aripii il au nervurile care strabat aripile in lungime, pornind de la punctul de insertie si pana la marginea externa. Nervurile longitudinale aripilor se numeroteaza incepand cu cele din zona marginii anterioare a aripii, ­in modul urmator: campul remigian este strabatut de nervurile costala, subcostala, radiala, cubitala, subcubitala, mediana; campul anal este strabatut de mai multe nervuri anale, iar campul jugal de doua nervuri jugale. Nervurile longitudinale pot fi ramificate la unele grupe, dar cele mai multe dintre ele si la cele mai multe grupe de insecte sunt neramificate. Nervurile transversale se ­intind de la o nervura longitudinala la alta si delimiteaza pe suprafata aripii celule; rolul acestor nervuri este de a creste rezistenta la rupere a aripilor membranoase, care in acest fel sunt si usoare si rezistente. Aripile insectelor primitive se caracterizeaza printr-o nervatiune bogata, constand in numeroase nervuri transversale si longitudinale; la grupe mai evoluate nervurile se reduc, incepand cu cele transversale, in paralel cu un proces de chitinizare a nervurilor ramase. La unele grupe, cu specii de talie foarte mica, aripile isi pot pierde total nervatiunea. In general, la insecte o aripa cu nervuri numeroase este o aripa de tip primitv in timp ce una cu nervuri putine este evoluata.
Uneori, aripile devin inguste; pentru a creste suprafata portanta, pe marginea aripilor apar la astfel de grupe peri lungi, care dau aripii un aspect caracteristic (de exemplu la thysanoptere si la unele himenoptere); acest fenomen apare de asemenea la speciile de talie mica.
Aripile se pot reduce la unele grupe in legatura cu modul de viata – de exemplu la speciile ectoparazite sau la cele care ­isi duc viata in mediul subteran. Exista insa si cazuri in care se reduce doar una dintre perechile de aripi - de regula cea posterioara. Acesta este cazul unor specii de efemeroptere, de homoptere dar cel mai evident fenomenul se observa la diptere, unde cea de-a doua pereche de aripi se transforma in organe de simt pentru echilibru – balansierele.
Chitinizarea este alt fenomen care poate afecta aripile insectelor. In mod primitiv, aripile sunt membranoase, dar la multe grupe, aripa anterioara devine mai chitinizata decat cea posterioara, pierzandu-si treptat rolul in zborul activ si servind mai mult la protectia aripilor posterioare si a partii dorsale a toracelui si abdomenului. La insectele blatopteroide si orthopteroide aripile anterioare se chitinizeaza slab, transformandu-se in tegmine. La coleoptere aripa anterioara se chitinizeaza puternic si isi pierde nervatiunea; o astfel de aripa poarta denumirea de elitra. In sfarsit, la heteroptere, aripile anterioare sunt chitinizate pe doua treimi, zona externa fiind membranoasa; aceste aripi pe jumatate chitinizate poarta denumirea de hemielitre.
In sfarsit, pe suprafata aripilor se gasesc numerosi peri, abundenti de regula in lungul nervurilor. La trihoptere, acesti peri devin abundenti si pe suprafetele situate intre nervuri, iar la lepidoptere aripa este acoperita in intregime cu solzi colorati (care deriva din peri); astfel de solzi mai pot fi intalniti si la unele coleoptere (curculionide) precum si la diptere.
Abdomenul insectelor este format in mod primitiv din unsprezece segmente si un telson, din care de regula sunt vizibile doar primele opt sau noua. Segmentele bdominale sunt lipsite de aripi sau de apendice ambulatoare, cu toate ca la unele grupe se observa pe fata ventrala a unora din segmentele abdominale resturi care dovedesca faptul ca stramosii insectelor posedau picioare si la nivelul acestor segmente. Pe ultimele doua segmente ale abdomenului se gaseste o pereche de cerci, iar la ultimele specii si o pereche de paracerci. Pe telson se deschide orificiul anal iar pe segmentele opt si noua orificiile genitale. In functie de pozitia orificiilor genitale, segmentele abdominale pot fi impartite ­in pregenitale – segmentele 1-7, genitale – segmentele 8 si 9 si segmente postgenitale – 10 si 11.
Uneori pot apare situatii in care nu sunt vizibile decat o parte a segmentelor. Astfel, la cea mai mare parte a insectelor superioare, segmentele 10 si 11 sunt foarte mici iar cele genitale se pot modifica, parti ale lor transformandu-se in piese ale aparatului genital extern (armatura genitala) iar alte piese fiind mascate de tergitul sau sternitul segmentului 7. La alte specii, primul segment poate adera la torace (ca la unele tipuri de himenoptere), iar la altele (himenoptere aculeate terebrante) abdomenul se telescopeaza – segmentele 2 si 3 acopera toate celelalte segmente care sunt “retrase” in interiorul primelor.
Ca forma, abdomenul poate fi cilindric, alungit, aplatizat dorso-ventral sau lateral. La himenoptere se observa unele modificari legate de prezenta ovopozitorului transformat in ac. Astfel, la himenopterele primitive, abdomenul este prins de torace pe toata grosimea primului segment. La formele evoluate, primul si uneori si cel de-al doilea segment abdominal sunt foarte inguste, dand abdomenului un aspect caracteristic – abdomen petiolat sau pedunculat; un astfel de abdomen permite efectuarea de miscari complexe si precise cu ovopozitorul sau cu acul veninos in care se transforma acesta la unele grupe.
Pe abdomen se pot afla resturi de foste apendice abdominale – la grupele primitive – formatiuni care constituie o parte a aparatului genital extern – armatura genitala la mascul respectiv ovopozitorul la femele – cercii si paracercii. Resturile de apendice se observa numai la insectele primitive si reprezinta ramasite ale unor coxe. Intr-o categorie aparte intra aparatul de sarit de la colembole, care deriva tot din foste apendice abdominale. Cercii sunt o pereche de prelungiri articulate scurte sau lungi, inserate pe segmentul abdominal 10, care sunt prevazute cu un mare numar de peri senzoriali; sunt dezvoltati mai ales la insectele primitive si reprezinta o replica abdominala a antenelor. La unele grupe de insecte primitive apar pe segmentul abdominal 11 (in conditiile in care acesta nu se reduce) o pereche de paracerci, care au in mare acelasi rol ca si cercii.
Armatura genitala si ovopozitorul reprezinta o parte componenta a aparatului genital – asa-numitul aparat genital extern. Armatura genitala serveste la atasarea stransa a masculului de partea terminala a abdomenului femelei si este format dintr-un ansamblu de piese perechi sau neperechi care rezulta din modificarea unor parti ale segmentelor genitale si din fostele apendice ale acestora. Prezentand o mare variabilitate, armatura genitala asigura astfel izolarea reproductiva intre specii si are o importanta valoare ca criteriu de determinare si in stabilirea relatiilor filogenetice dintre diferitele categorii taxonomice de insecte. Ovopozitorul este o structura formata de asemenea prin modificarea partilor laterale si ventrale ale segmentelor genitale si a fostelor apendice ale acestora, care dau nastere la trei perechi de lame alungite – valvele - si ascutite; intregul ansamblu serveste la depunerea pontei in sol, tesuturi animale sau vegetale. La unele grupe de insecte (himenoptere), ovopozitorul se poate transforma intr-o arma de aparare, venind in legatura cu o glanda veninoasa.
Organizatia interna
- Tegumentul. Insectele au corpul protejat de un hipoderm unistratificat, format din celule inalte, cilindrice sau cubice, cu partea bazala granulara si cu cea apicala fibroasa. Hipodermul este situat pe o membrana bazala, formata din celule stelate cu intestitiile pline cu o substanta omogena. La exterior se gaseste cuticula chitinoasa secretata de zona apicala fibroasa a celulelelor hipodermului. Cuticula este organizata pe trei straturi, ca si la celelalte grupe de artropode – endocuticula, exocuticula si epicuticula.
- Endocuticula, strat flexibil, extensibil si transparent, este stratul cel mai gros, situat la interior. Endocuticula este alcatuita din lame de chitina dispuse paralel; in afara chitinei, endocuticula (ca si exocuticula de altfel) contin si o substanta numita cuticulina, formata din fibre ceroase si lipide. Lamele de chitina sunt la randul lor formate din fibre care se incruciseaza si care permit glisarea placilor, oferind astfel corpului flexibilitate si permitand umflarea corpului. La unele insecte, cum este cazul coleopterelor sau la grilotalpide, la nivelul endocuticulei, in locul placilor fine se gasesc structuri groase, cu aspect de grinzi, care dau o rezistenta deosebita. Deasemenea, endocuticula este strabatuta de o serie de canale care au rolul de a solidariza straturile endocuticulei.
- Exocuticula este mai subtire ca stratul precedent, dar este totodata si mult mai dura, datorita prezentei la acest nivel a sclerotinei, un compus organic asemanator keratinei, de culoare bruna sau brun-portocalie. La nivelul ei se observa un desen epitelial cu structura hexagonala, fiecare hexagon corespunzand unei celule hipodermale. La nivelul zonelor de articulatie, exocuticula se ingusteaza foarte mult, permitand astfel flectarea corpului si a articolelor care alcatuiesc diferitele apendice.
- Epicuticula este stratul extern, de circa 1 μ grosime (doar la unele coleoptere cicindelide epicuticula este groasa, atingand 1/3 din grosimea totala a cuticulei), care protejeaza la exterior corpul. Este transparenta, impermeabila, cu structura chimica variata si complexa din care chitina lipseste. Epicuticula este produsul de secretie al celulelor glandulare hipodermice si se raspandeste uniform in timpul naparlirii. La unele insecte din grupa heteropterelor, epicuticula este secretata prima si abia dupa ce acest strat acopera corpul in ­intregime sunt secretate si celelelte starturi de catre celulele hipodermei.
Chitina este un compus azotos macromolecular cu formula C60H100H8 + nH2O, insolubil in apa, solventi organici si acizi slabi. Doar acizii si bazele tari dizolva chitina. Chitina nu poate fi digerata nici de sistemele enzimatice ale mamiferelor. Bacillus chitinivorus este singura bacterie cunoscuta care poate descompune chitina.
Alaturi de chitina in cuticula se gasesc si substante incrustante ca diferite saruri de calciu si magneziu. Aceste substante incrustante au proportii diferite la specii diferite – 22% la Blatta orientalis, 75% la melolontide, 80% la tetigonide.
Cuticula este prezenta nu numai la interiorul corpului ci si la nivelul celor parti ale tubului digestiv care au origine ectodermica – intestinul anterior si posterior. In timpul naparlirii cuticula veche este indepartata; dupa ce corpul creste in dimensiuni, cuticula se reface.
- Musculatura insectelor este sofisticata, fiind alcatuita din muschi diferentiati care actioneaza toate partile componente ale corpului – de la articolele antenelor si picioarelor pana la aripi. Numarul muschilor este ridicat mai ales la nivelul toracelui, unde se gasesc aripile si picioarelor.
- Cavitatea interna a corpului este un hemocel compartimentat in trei zone: superioara, care contine inima, centrala – care contine tubul digestiv si cea mai mare parte a organele interne si inferioara – ce contine sistemul nervos.
In continuare, pentru prezentarea organizatiei interne a insectelor vom recurge la o insecta primitiva – Blatta orientalis – gandacul negru de bucatarie.
- Tubul digestiv. Orificiul bucal se continua cu un faringe si de un esofag - ambele scurte urmate de o zona dilatata – ingluviusul (gusa) – unde alimentele sunt impregnate cu secretia glandelor salivare (doua perechi deschise la nivelul cavitatii bucale – la baza hipofaringelui - prin doua canale). Urmeaza un mic stomac masticator – proventricul – mic, cu peretii plisati si prevazut la multe specii cu denticuli chitinosi care contribuie la sfaramarea alimentelor. Toate aceste structuri sunt captusite cu cuticula, deci au o origine ectodermica. Dupa stomac urmeaza intestinul mediu – de origine endodermica – care are in zona sa anterioara cecumuri pilorice (8 la Blatta). Limita dintre intestinul mediu si cel anterior este marcat de o valvula cardiaca ce are rolul de a opri refularea alimentelor in stomac. La limita cu intestinul posterior se deschid tuburile Malpighi. Pentru ca alimentele aflate in tranzit sa nu lezeze epiteliul intestinal este secretata o membrana peritrofica permeabila la enzime si care poate fi de asemenea strabatuta de principiile alimentare ce rezulta in urma digestiei. Intestinul posterior, de origine ectodermica, este mai larg in ceea ce priveste lumenul comparativ cu intestinul mediu; acesta se deschide la exterior prin orificiul anal inainte de care se disting rectumul si vezicula cloacala.
- Sistemul excretor este alcatuit din mai multe componente care functioneaza concertat in vederea eliminarii din organism a catabolitilor. Tuburile Malpighi reprezinta componenta principala a sistemului excretor. Acestea sunt tuburi deschise la un singur capat, in intestin, celalalt capat plutind in interiorul cavitatii interne. Nefrocitele sunt celule speciale care acumuleaza substante incompatibile cu metabolismul insectei, celule situate la baza labiumului si a picioarelor. Celulele pericardiace sunt o alta parte componenta a sistemului excretor, fiind de fapt nefrocite aglomerate in sinusul pericardial. La nivelul corpului adipos, pe langa compusii de rezerva pentru organism sunt depuse si o serie de cataboliti. Alte produse care rezulta din metabolism pot fi depuse la nivelul cuticulei si sunt eliminati in momentul in care insecta naparleste.
- Sistemul respirator al insectelor este format din trahei, asemanatoare cu cele de la miriapde. Traheele reprezinta o inovatie interesanta, care a permis cucerirea mediului terestru de catre artropode intr-un mod mai eficient se pare decat cel utilizat la vertebrate. Astfel, sistemul trahean al artropodelor terestre reprezinta o serie de invaginatii tubulare ale peretelui corpului, care se ramifica din ce in ce mai mult, ultimele ramificatii ajungand la nivel celular. Accesul aerului in sistemul respirator seface prin stigme (orificii) respiratorii, situate pe pleuritele segmentelor abdominale si pe cele ale mezo si metatoracelui. De la stigme pornesc trunchiuri traheene scurte care se trifurca intr-o ramura dorsala – ce provizioneaza cu oxigen inima, una ventrala – ce duce aer la lantul ganglionar ventral si una centrala – care duce aer la tubul digestiv. Din aceste ramuri principale se desprind numeroase ramificatii care aprovizioneaza cu aer musculatura si organele interne. In cazul segmentelor mezo si metatoracic, din trunchiul trahean se mai desprinde si o a patra ramura, care la inceput are traseu ascendent si din ea se va desprinde o ramura secundara ce duce aer la aripa, iar ulterior are un traseu descendent, aprovizionand cu aer musculatura piciorului. La insectele primitive, in fiecare segment exista trunchiuri traheene independente (tufe de trahei), in vreme ce la insectele evoluate exista trunchiuri traheene longitudinale care interconecteaza toate structurile traheene de la nivelul segmentelor, astfel incat se realizeaza o distributie optima a aerului in tot corpul insectei. Patrunderea aerului in sistemul trahean se realizeaza in urma modificarilor de volum ale corpului rezultate in urma actiunii musculaturii.
- Sistemul circulator al insectelor este de tip deschis. Dorsal se gaseste inima, alcatuita din 10 - 13 ventriculite (din care doua sunt situate in mezo si metaorace iar celelalte in abdomen), actionate de muschi aliformi care se continua anterior cu aorta cefalica. Dupa ce iriga sistemul nervos de la nivelul capului sangele cade in cavitatea celomica si va iriga intregul corp datorita miscarilor musculaturii. Sangele patrunde in inima prin ostiole, iar contractiile inimii incep din partea posterioara (ultimul ventriculit este inchis la capatul posterior). Sangele este impins anterior deoarece in momentul contractiei ostiolele se inchid.
- Sistemul nervos. Insectele prezinta un sistem nervos bine dezvoltat, format dintr-un creier situat in capsula cefalica si un lant ganglionar ventral format dintr-o pereche de ganglioni la nivelul fiecarui segment, ganglioni uniti intre ei prin cordoane nervoase si comisuri. Creierul este alcatuit din cele trei parti componente comune tuturor artropodelor mandibulete – protocerebronul (care inerveaza ochii), deutocerebronul (ce inerveaza antenele) si tritocerebronul (ce inerveaza labrumul si zona frontala a capului). De la tritocerebron porneste comisura circumesofagiana care leaga creierul de ganglionii subesofagieni, care inerveaza mandibulele, maxilele si labiumul.
- Sistemul reproducator. Insectele sunt nevertebrate cu sexele separate. Gonadele sunt perechi, atat la mascli cat si la femele. Testiculele sunt mici, foliculoase, situate posterior in abdomen. Fiecare testicul se continua cu un gonoduct iar cele doua gonoducte se unesc intr-un canal ejaculator. La punctul de unire al celor doua spermiducte se deschid in canalul ejaculator si un mare numar de glande anexe, care se dispun de jur-imprejur. Canalul ejaculator se continua cu organul de acuplare – penisul, care este chitinizat si face parte alaturi de alte sclerite – valvele, uncusul, s.a., din armatura genitala. Orificiul genital se deschide posterior si inferior, sub orificiul anal.
Sistemul genital femel este reprezentat de doua ovare, fiecare ovar fiind format din ovariole. Ovariolele sunt tuburi inguste la capatul proximal si mai largi la cel distal, iar numarul lor variaza de la o specie la alta. Ovariolele se deschid ­in doua gonoducte, iar acestea se deschid la randul lor intr-un uter scurt ce se continua cu un ginatriu. Acesta rezulta prin invaginarea sternitelor segmentelor 8 si 9 sub sternitul segmentului 7. La nivelul ginatriului se deschid si canalele unor glande accesorii. Organele genitale femele sunt reprezentate de goanpofize, care deriva din foste apendice abdominale si care formeaza la un mare numar de tipuri de insecte ovopozitorul.
Fecundarea la insecte este interna, iar ouale au o segmentare superficiala. Dezvoltarea insectelor este marcata de parcugerea unor stadii larvare caracteristice, trecerea de la un satdiu la altul efectuandu-se cu naparliri. Pentru ca de cele mai multe ori dupa naparlire se schimba dimensiunile si/sau forma corpului, dezvoltarea preimaginala (imago = adult) de la insecte se mai numeste si metamorfoza. La insecte se intalnesc mai multe tipuri de dezvoltare.
- Dezvoltarea ametabola – se intalneste la insecte primitive si la unele tipuri de insecte evoluate, si este caracterizata prin faptul ca din ou iese o larva aproape identica cu adultul ca talie si aspect, fiind lipsita doar de gonade.
- Dezvoltarea heterometabola – sau metamorfoza incompleta – se intalneste la insectele palaeoptere, polineoptere si paraneoptere. Acest tip de dezvoltare preimaginala se caracterizeaza prin faptul ca juvenilii care ies din ou sunt o copie in miniatura a adultului, iar dupa naparliri se modifica talia. Dupa ultima naparlire apar gonadele si aripile.
- Dezvoltarea holometabola – metamorfoza compelta – apare la insectele evoluate din grupa oligoneopterelor si se caracterizeaza prin faptul ca dezvoltarea completa necesita parcurgerea a trei stadii distincte – larva, pupa sau nimfa si adultul – toate diferite morfologic si ecologic. In cadrul acestei grupe, se pot distinge mai multe tipuri de larve si mai multe tipuri de pupe, caracteristice pentru diferitele grupe de insecte. Astfel, larvele se pot imparti in mai multe tipuri, in functie de modul de aparitie si de tipul picioarelor si de gradul de dezvoltare al capsulei cefalice.
Larvele protopode se intalnesc la unele insecte cu larve endoparazite (himenoptere), la care picioarele nu se dezvolta datorita modului particular de viata.
Larvele oligopode sunt intalnite mai ales la coleoptere si se caracterizeaza prin faptul ca au dezvoltate cele trei perechi de picioare toracice; pot fi si ele de mai multe tipuri: campodeiforme (larve agile, caracterizate prin pradatorism si picioare bine dezvoltate), scarabeiforme sau melolontoide (cu corpul masiv, indoit in forma literei C si care traiesc in mediul subteran sau in lemnul putred; sunt caracteristice coleopterelor din familia Scarabeidae), viermi-sarma (sunt caracterizate printr-o ingrosare extrem de puternica a cuticulei si sunt intalnite la coleopterele elateride).
Larvele polipode sunt caracteristice lepidopterelor, himenopterelor simfite si mecopterelor si se caracterizeaza prin faptul ca pe abdomen picioare false, care sunt expansiuni tegumentare prevazute cu musculatura si cu ghiare, care asigura o mai buna priza cu substratul.
Larvele apode sunt caracteristice himenopterelor sociale care isi hranesc stadiile preimaginale si dipterelor brahicere, ale caror larve se dezvolta in structuri organice in descompunere. Aceste larve sunt caracterizate prin lipsa picioarelor, care dispar datorita modului de viata in primul caz si datorita faptului ca hrana se gaseste din abundenta la dispozitie in cel de-al doilea.
In functie de gradul de dezvoltare al capsulei cefalice, larvele se impart in larve eucefale – cu capsula cefalica bine dezvoltata, hemicefale – cu capsula cefalica partial involuata (acest tip de larve apar la himenopterele sociale) si acefale, la care capsula cefalica dispare cu totul din cauza ca larva se dezvolta in substante organice in descompunere (tipul acesta se ­intalneste la dipterele brahicere).
Spre deosebire de stadiul de larva – care este activa si se hraneste intens – stadiul de nimfa este imobil (folosirea acestui termen pentru stadii preimaginale active nu este o solutie fericita), iar pe parcursul acestui stadiu au loc procese complexe de histoliza si histogeneza in urma carora se formeaza organele specifice adultului. Nimfele pot fi si ele de mai multe tipuri: libere – caz in care toate apendicele viitorului adult sunt vizibile si nesudate de corp, nimfa putand face chiar miscari usoare (sunt caracteristice coleopterelor, himenopterelor, neuropterelor etc), obtecte sau de tip crisalida – caz in care toate apendicele sunt lipite de corp si nu pot fi miscate (aceste nimfe sunt caracteristice lepidopterelor) si coarctate (sau pupe-butoias), caz in care ultima exuvie larvara nu este parasita ci formeaza in jurul nimfei un invelis cu aspect caracteristic (acest tip de nimfe sunt caracteristice dipterelor brahicere).
La unele specii de neuproptere si lepidoptere nimfele sunt invelite in coconi de matase secretata de glandele sericigene ale larvelor.
Fata de tipurile clasice de dezvoltare preimaginala, la diferite grupe pot apare unele variante – cum este dezvoltarea de la efemeroptere unde ultimul stadiu larvar are aripi (stadiul de perimago aripat) sau dezvoltarea hipermetabola de la coleopterele melolontoide la care stadiile larvare difera intre ele si intre ultimul si penultimul stadiu larvar se intercaleaza un stadiu de pupa falsa, inactiv din punct de vedere trofic.


Subclasa Apterygota

Include un numar relativ mic de specii primitive – circa 4700 – apartinand unui grup foarte vechi, cunoscut cu fosile inca din devonianul mijlociu. Aceste insecte se caracterizeaza prin lipsa primara a aripilor, care apar abia la insectele superioare. Lipsa primara a aripilor este corelata la apterigote cu dezvoltarea de tip ametabol, prezenta unor resturi de apendice abdominale, sistem respirator trahean primitiv (organizat sub forma de tufe de “trahei”; de asemenea, primitivitatea se reflecta in alcatuirea aparatului digestiv si a celui reproducator.
In ceea ce priveste subimpartirea grupului, aceasta categorie de insecte se caracterizeaza prin diferentierea modului de plasare al aparatului bucal, care poate fi sau nu protejat de un pliu al capsulei cefalice. Apterigotele care au aparatul bucal protejat au fost grupate in supraordinul Endognatha (Entotropha) iar cele cu aparatul bucal neprotejat in supraordinul Ectognatha (Ectotropha). Din primul supraordin fac parte trei ordine – Collembola, Protura si Diplura iar din al doilea un singur ordin Thysanura.

Subclasa Pterygota

Cuprinde insectele aripate, cu toate ca unele grupe de pterigote isi pierd in mod secundar aripile, ca urmare a adaptarilor la anumite moduri de viata.
Pterigotele actuale deriva din paleodictiopterele paleozoice si se caracterizeaza prin dezvoltarea completa a sistemului trahean, a tuburilor Malpighi, lipsa apendicelor abdominale, prezenta a 12 segmente abdominale (11 segmente si un telson), dezvoltarea prin metamorfoza si, caracterul cel mai important, prezenta aripilor.

Sectiunea Palaeoptera
In acest grup sunt incluse trei supraordine, din care primul in intregime fosil. Grupul a avut o mare dezvoltare in trecut, dominand mediul terestru in carbonifer. In prezent, grupul este in regres evolutiv, fiind reprezentat prin putine specii.
La paleoptere, aripile se caracterizeaza prin nervatiunea in retea, iar in repaus pozitia lor este de-o parte si de alta a corpului, perpendicular pe axa longitudinala. Aripile anterioare nu le acopera niciodata pe cele posterioare. Un singur grup – efemeropterele – isi pot ridica in repaus aripile deasupra toracelui, dar nici in acest caz aripile anterioare nu le acopera pe cele posterioare. Aparatul bucal al paleopterelor este de tip masticator la formele actuale, iar dezvoltarea are loc prin metamorfoza incompleta.



Ordinul Odonata
Aparute in permian si avand o evolutie exploziva in mezozoic, odonatele numara la ora actuala circa 4500 specii, toate rapitoare si bune zburatoare.
Odonatele se caracterizeaza prin capul prevazut cu ochi mari, plasati fie pe laturile capului la zigoptere, fie unindu-se median si superior la anisoptere, oferind insectei un camp vizual extrem de larg. In plus, capul se poate roti cu aproape 3600, astfel incat o libelula in repaus poate supraveghea un spatiu foarte vast. Antenele in schimb sunt scurte, odonatele orientandu-se preponderent dupa vaz. Aparatul bucal este de tip masticator, cu mandibule si lacinii puternic chitinizate si prevazute cu zimti ascutiti, care servesc la spargerea exoscheletului prazii. Prada este capturata de regua din zbor, motiv pentru care toate perechile de picioare sunt inserate si indreptate anterior. Din acest motiv, odonatele nu se pot deplasa pe teren plan, picioarele lor servind de regula la agatat de diferite suporturi. Toracele este puternic, continand o musculatura bine dezvoltata si diversificata care asigura miscarile aripilor. Protoracele este redus in timp ce mezo si metatoracele sunt masive. Aripile se prind in partea superioara a toracelui datorita hipertrofierii pleuritelor. Aripile sunt alungite, egale sau aproape egale. La anisoptere aripile sunt tinute in repaus de-o parte si de alta a corpului, intr-o pozitie caracteristica, in vreme ce zygopterele si le tin in lungul corpului. Nervatiunea este bogata, in retea. Spre apex, pe marginea costala a aripilor, se observa la cele mai multe specii o zona ingrosata – pterostigma – la nivelul careia se gasesc structuri senzoriale cu rol in coordonarea miscarilor aripilor in timpul zborului. Aripile sunt transparente, putand prezenta pete sau dungi brune, maronii, albastrui sau roscate. Abdomenul este lung si cilindric, uneori usor turtit dorso-ventral. In mod normal sunt prezente 10 segmente abdominale, uneori aparand sub forma de vestigii si segmentul 11 si telsonul. Ultimul segment abdominal prezinta doi cerci scurti, sclerificati. Orificiul genital femel se afla situat intre segmentele abdominale 8 si 9, fiind prevazut cu un mic ovopozitor. Orfificiul genital mascul se afla plasat pe segmentul 9 in timp ce organul copulator se afla situat pe cel de-al doilea segment abdominal, caz unic in lumea insectelor. Dupa copulare, femelele depun oua fie pe plantele acvatice, in zonele submerse, fie direct in apa.
Larvele odonatelor, exclusiv acvatice sunt de asemenea rapitoare, traiesc de la trei la cinci ani si naparlesc in acest interval de 11-15 ori. Prada, constand in variate tipuri de organisme acvatice – de la oligochete pana la puiet de peste si mormoloci de broasca – este capturata cu ajutorul labiumului transformat intr-un organ prehensil alungit (pe seama mentumului si submentumului, palpii labiali transformandu-se in cangi prehensile articulate), denumit masca (in repaus, acest organ acopera celelalte piese ale aparatului bucal). Respiratia larvelor se realizeaza cu ajutorul unor branhii traheene externe – la zigoptere – sau rectale – la anisoptere. In acest din urma caz, rectul este dilatat, prezentand numeroase falduri vascularizate si prevazute cu bogate ramificatii traheene. Comunicand cu mediul acvatic prin orificiul anal, rectumul este in permaneta plin cu apa, iar schimbul de gaze se face usor, dat fiind faptul ca presiunea partiala a dioxidului de carbon este mai mare in sistemul trahean al larvei decat in apa. Ultima naparlire larvara este insotita de modificari profunde, la odonate intalnindu-se pentru prima data elemente care prefigureaza metamorfoza completa de la insectele superioare.
Ecologie. Odontele sunt insecte exclusiv diurne, comune mai ales in apropierea apelor. Insa, datorita faptului ca sunt foarte bune zburatoare, pot fi intalnite si in zone situate la departare de sursele de apa. Zborul odonatelor este extrem de rapid, chiar daca aripile au o structura primitiva iar in zbor aripa anterioara nu se cupleaza cu cea posterioara. Speciile de odonate de talie mare pot depasi relativ usor in zbor viteza de 70 km/h, astfel incat odonatele sunt cele mai eficiente insecte pradatoare din acest punct de vedere.
Sistematica. Din punct de vedere sistematic, odonatele se impart in trei subordine: Zygoptera, Anisozygoptera si Anisoptera.
Subordinul Zygoptera. Cuprinde odonate de talie medie, cu aspect fragil, cu zbor lent, care nu se indeparteaza decat rareori de malurile apelor. Corpul lor este colorat in nuante vii, adesea metalizate. Aripile anterioare sunt identice cu cele posterioare, iar campul anal este slab dezvoltat la ambele perechi de aripi. Genul Agrion cuprinde specii de talie mica, cu aripi transparente si abdomen cilindric; adesea prezinta dimorfism sexual, masculii fiind colorati in nuante de albastru cu negru. Genul Callopteyx cuprinde de asemenea specii legate strans de mediul acvatic, cu masculii colorati albastru metalic si aripile cu benzi late albastre in vreme ce femelele sunt verzi metalizate sia ripile fumurii; la noi sunt comune C. virgo si C. splendens.
Subordinul Anisoptera. Include specii de odonate de talie medie si mare, cu zbor rapid si cu aripile posterioare mai late decat cele anterioare datorita dezvoltarii mai mari a campului anal. Genurile Aeschna, Anax si Cordulegaster include specii de talie mare, cu anvergura de 10 cm sau chiar mai mult, cu corpul frumos colorat in nuante de verde sau albastru, respectiv galben, cu negru. Speciile de Anax si Aeschna se intalnesc mai ales in apropierea apelor in vreme ce speciile de Cordulegaster traiesc mai mult in padurile de deal si de munte.
Genul Libelulla cuprinde specii cu abdomenul turtit dorso-ventral, cu dimorfism sexual evident – masculii au abdomenul albastru-cenutiu si femelele brun-portocaliu – si cu pete negre la baza aripilor. Cea mai cunoscuta specie din acest grup este Libellula depressa, care prezinta pete brune triunghiulare la baza aripilor posterioare.
Genul Sympetrum include specii de talie medie – anvergura nu depaseste 6 cm, cu corpul colorat in nuante de brun-portocaliu sau in rosu aprins.
Subordinul Anisozygoptera. Cuprinde un singur gen exotic actual - Epiophlebia, care imbina caracterele celor doua ordine precedente: corpul anisozigopterelor este asemanator cu cel al anisopterelor in vreme ce aripile (inclusiv nervatiunea) sunt de tipul celor de la zygoptere. Ochii sunt asemanatori cu cei de la zygoptere. Larva prezinta branhii rectale, ca si cele ale anisopterelor. Acest grup a avut o dezvoltare mare in timpul perioadei cretacice, ulterior inregistrand un puternic declin.



Ordin Orthoptera (Saltatoria)
Este cel mai numeros ordin de insecte polineoptere, cuprinzand circa 15 000 de specii actuale. Aparute inca din paleozoic, ortopterele sunt deja abundente in carbonifer. Liniile actuale ale grupului sunt cunoscute din triasicul superior.
Ortopterele sunt insecte de talie medie si mare, larg raspandite atat in zonele calde ale globului cat si in cele temperate. Marea lor majoritate sunt fitofage, avand aparatul bucal adaptat la ruptul si mestecatul alimentelor. Capul este ortognat, mare, prevazut cu doua antene lungi sau scurte. Protoracele este masiv, protejand dorsal capul. Mezo si metatoracele sunt sudate intre ele. Una din cele mai importante caracteristici ale ortopterelor este adaptarea la sarit a ultimei perechi de picioare, care au femurele si tibiile alungite si puternice. Aripile anterioare sunt tegminizate, inguste, acoperind in repaus perechea a doua de aripi, care au campul anal si jugal bine dezvoltate. Abdomenul este alungit la majoritatea speciilor, masiv la altele, terminat cu doi cerci codali. Femelele pot prezenta ovopozitor sau nu. Masculii prezinta organe stridulante, cu ajutorul carora isi semnaleaza prezenta. Dezvoltarea are loc prin metamorfoza incompleta, larvele fiind copii in miniatura a adultilor.
Din punct de vedere sistematic, ortopterele se impart in doua sau trei ordine, dupa autori.
Soubordinul Tettigonida (Ensifera) cuprinde circa 7000 de specii de ortoptere caracterizate prin antene filiforme, lungi si cu ovopozitorul lung sau scurt, cu valve. Spre deosebire de acridide, organele stridulante ale masculilor sunt situate la nivelul tegminelor (stridulatiile sunt produse prin frecarea nervurilor de pe una dintre tegmine de o zona acoperita cu o membrana subtire de pe tegmina opusa). Pe tibiile picioarelor anterioare se gasesc organe timpanale, cu care tetigonidele percep zgomotele. Unele specii sunt capabile de autohemoree, eliminand hemolimfa pe anumite zone ale corpului. Abdomenul este slab chitinizat, terminat cu doi cerci scurti. Cele mai multe specii sunt ierbivore, existand insa si specii carnivore.
Familia Tettigoniidae – subfamilii Decticinae, Tettigoniinae, Saginae, Meconematinae); Prophalangopsidae etc; Gryllacrididae. Din acest grup mentionam pentru fauna tarii noastre specii ca Tettigonia viridissima – de talie mare si culoare verde, carnivora; Decticus verrucivorus, o specie daunatoare pentru plantatiile de vita de vie, Bradyporus dasypus – cea mai masiva specie de ortopter din fauna noastra, recunoscut usor dupa lipsa aripilor si coloritul negru-bronzat al cuticulei; este relativ comun in zonele de silvostepa din Dobrogea; Pholidoptera transsylvanica, o specie caracteristica lantului carpatic, comuna in fanatele din zona montana, caracterizata prin aripi regresate si colorit ­inchis; Saga pedo, specie pradatoare de talie mare (femelele ating 10 cm lungime), la care primele doua perechi de picioare prezinta tepi laterali puternici, fiind folosite pentru capturarea prazii.
Subordinul Grylloida cuprinde specii pe care unii autori le include printre tetigonide. Principalul caracter comun cu grupul precedent este reprezentat de prezenta ovopozitorului cu valve la unele griloidee si acelasi tip de organe stridulant si timpanale. In acest grup sunt incluse circa 900 de specii de greieri si 50 de specii de coropisnite. Corpul acestor specii este mai gros si mai compact decat cel al tetigonidelor iar abdomenul se termina cu doi cerci lungi. Majoritatea speciilor sunt tropicale, multe traiesc sapandu-si galerii sub pamant iar unele sunt mirmecofile, traind in musuroaiele de furnici. Grilotalpidele au prima pereche de picioare modificate in scopul saparii galeriilor; toate articolele sunt scurte si puternic chitinizate, prezentand expansiuni sub forma de pinteni.
Sistematica. Familia Gryllidae – (Subfamilii: Myrmecophilinae, Nemobiinae, Gryllinae etc), Gryllotalpidae. Din grupul griloideelor mentionam cele trei specii mai comune – Gryllus campestre – greierele de camp, Gryllus desertus – greierele de stepa, raspandit in sudul si estul tarii si deosebit de specia precedenta prin nervatiunea mai densa a tegminelor si de culoarea lor deschisa; Gryllus domesticus, o specie de talie mica (nu depaseste 2 cm), de culoare brun-galbuie, intalnita frecvent in locuinte in mediul rural mai ales. Singura specie dintre grilotalpide care se intalneste in fauna Europei este Gryllotalpa gryllotalpa, coropisnita comuna.
Soubordinul Acridoida (Caelifera) include aproximativ 7000 de specii de ortoptere cu antenele scurte si ovopozitor rudimentar, cu corpul mai bine chitinizat comparativ cu tetigonidele. Regimul alimentar este fitofag, cea mai mare parte a speciilor fiind tropicale, iubitoare de locuri insorite si deschise, acoperite cu vegetatie ierboasa. Unele specii s-au adaptat la viata la latitudini ridicate, populand tundrele arctice sau platourile alpine de pana la 6000 de m altitudine. Alte specii s-au adaptat la viata in deserturi, iar un mic grup – tridactilidele – la viata pe marginea apelor in zonele tropicale. La acridide se intalneste la multe specii fenomenul de gregarism – datorita unui hormon de agregare eliminat de larve, acestea traiesc in aglomeratii de milioane de exemplare. Organele stridulante si cele timpanale sunt diferite de cele de la tetigonide. Stridulatiile sunt obtinute prin frecarea de tegmine a femurelor picioarelor metatoracice, care prezinta pe fata lor interna un sir de excrescente elastice care scot zgomote prin frecarea ritmica de nervurile tegminelor. Organele timpanale se gasesc la nivelul primelor segmente abdominale. Abdomenul se termina cu doi cerci scurti iar ovopozitorul lipseste. Pentru depunerea oualor – care se face in sol – intregul abdomen se alungeste; ouale sunt depuse in ooteci caracteristice, formate prin intarirea secretiei mucoase a unor glande abdominale. Speciile de acridide sunt incluse in suprafamiliile Acridoidea (Familia Tetrigidae, Tanaoceridea etc, Acrididae - subfamiliile Acridinae, Oedipodinae etc), Tridactyloidea (familia Tridactylidae). La noi in tara, cele mai comune specii de acridide sunt cele de talie mica si medie, din genuri ca Chorthippus, Euchorthippus, Tetrix; Calliptamus italicus – recunoscut usor prin aripile posterioare cu baza rozee – si Dociostaurus marocanus sunt cele doua specii care pot dezvolta si in prezent in conditiile tarii noastre populatii gregare (au fost inregistrate de altfel mai multe invazii de astfel de lacuste in prima jumatate a anilor 1990); Locusta migratoria, specie de talie mare, este si ea destul de frecventa, dar nu poate dezvolta in Romania populatii dense; Psophus stridulus – lacusta de pasune este o specie larg raspandita in zona submontana, caracterizata prin aripile posterioare rosii, cu zona apicala neagra; Oedipoda coerulescens si O. germanica sunt doua specii care populeaza zone cu vegetatie rara, puternic insorite, prima specie recunoscandu-se prin aripile posterioare de culoare albastra-deschis, cu o dunga neagra iar cea de-a doua prin aripi de culoare rosie cu o dunga neagra; pe fasia de plaja se intalneste o specie localizata – Acrotylus longipes, caracterizata printr-o culoare a corpului foarte asemanatoare cu nuanta nisipului si aripi posterioare cu baza galben-deschis.


Ordinul Homoptera
Este un grup eterogen, cuprinzand atat specii de talie mare cat si specii de circa 0,5 mm. Cele circa 73 000 de specii de homoptere include formele cele mai specializate dintre insectele paraneoptere. Stramosii acestui grup sunt atestati in depozite de varsta permiana, ceea ce denota un pternic proces de speciatie. Modul lor de nutritie este strict fitofag; ambele perechi de aripi sunt membranoase – de unde si denumirea grupului – in repaus ele fiind mentinute ca un acoperis deasupra corpului.
Sistematica homopterelor include doua subordine - Auchenorrhyncha si Sternorrhyncha.

Subordinul Auchenorrhyncha.
Include diferitele tipuri de cicade – in alte clasificatii grupul este denumit Cicadinea (circa 30000 de specii), cea mai mare parte a speciilor fiind tropicale. Capul este masiv, prezentand la unele specii diferite excrescente. Ochii compusi sunt mari, existand de asemenea si trei oceli; antenele sunt scurte, iar partea anterioara a capului este voluminoasa datorita modificarilor legate de aparatul bucal. Toracele este bine dezvoltat, cu protoracele liber si mezo si metatoracele sudate. Aripile anterioare sunt de circa doua ori mai lungi decat cele posterioare, iar nervatiunea este redusa. Aripile anterioare sunt cuplate de cele posterioare datorita faptului ca marginea interioara a aripii anterioare este curbata in jos, “agatand” marginea anterioara a aripii posterioara care este curbata in sus. Abdomenul este alcatuit din 11 segmente, din care sunt vizibile doar 10, datorita faptului ca ultimele doua segmente sunt fuzionate. Masculii cicadelor prezinta la nivelul abdomenului doua organe stridulante constand din doua membrane care obtureaza vaste cavitati interne ce au rolul de a amplifica sunetele. Sunetele sunt provocate de contractiile unor muschi puternici care se insera pe membrane. Femelele prezinta ovopozitor cu ajutorul caruia depun ponta. Dezvoltarea se face cu metamorfoza incompleta; unele specii pot prezenta doua generatii pe an in timp ce la altele stadiul larvar poate dura mai mult de un an. Recordul absolut il detine in aceasta directie Tibicina septemdecim din partea de est a Statelor Unite, la care larvele, subterane, traiesc 17 ani. Dezvoltarea larvara implica cinci naparliri.
Cicadele sunt insecte diurne in cea mai mare parte, raspandite mai ales in zonele calde ale globului – in special speciile din suprafamilia Fulgoroidea. O mare parte dintre cicade practica homocromia copianta, putand prezenta o serie de excrescente care imita tepi sau bucati de scoarta. In sudul tarii sunt relativ comune specii de talie mare ca Cicada plebeja, Cicada orni si Tibicina haematodes, raspandite in padurile de stejar.




Subordinul Sternorrhyncha
Cuprinde specii de talie mica si foarte mica, ce prezinta o serie de glande tegmentare si adesea sunt gregare. Sunt grupate in patru suprafamilii (ridicate de unii specialisti la rang de subordine).




Ordinul Heteroptera
Cele circa 43 000 specii de heteroptere sunt al doilea grup major de hemipteroide. Au talie medie, rareori formele tropicale atingand circa 10 cm lungime. Corpul este turtit dorso-ventral, grupul caracterizandu-se prin aripile anterioare chitinizate partial – transformate in hemielitre – aparatul bucal adaptat pentru intepat si supt de tip labial si scutellumul bine dezvoltat, care acopera la unele specii intreg abdomenul. In pozitie de repaus, aripile sunt culcate peste abdomen, acoperindu-l complet cu exceptia partilor laterale. Un alt caracter specific heteropterelor il reprezinta prezenta unor glande urat mirositoare care se deschid pe fata ventrala a metatoracelui, secretie acestor glande fiind un extrem de eficace mijloc defensiv.
Capul este turtit, triunghiular sau ovoidal, prevazut cu doi ochi compusi, proeminenti, doi oceli – care pot lipsi la unele specii – si cele doua antene, scurte la speciile acvatice si de lungime medie la cele terestre. De regula, antenele sunt de tip ingenuncheat. Toracele prezinta protoracele bine dezvoltat, de diverse forme. Bine dezvoltat este si scutellumul – formatiune a mezotoracelui - care protejeaza dorsal toracele si o parte a abdomenului. Aripile anterioare au portiunea bazala si discala modificata in timp ce zona submarginala si marginala raman membranoase. Aripile posterioare, membranoase, au campul anal bine dezvoltat. Picioarele sunt adaptate la mers si alergat, avand tarsul mono, di sau trimer. Tarsul se termina cu doua ghiare intre care se gasesc arolii sau pseudoarolii. Unele specii au picioarele anterioare prehensile. Abdomenul este format din 11 segmente, din care primele sapte sunt normal dezvoltate iar ultimele sunt modificate in legatura cu functia sexuala.
Dezvoltarea este heterometabola, metamorfoza fiind incompleta. Cea mai mare parte a speciilor sunt fitofage, existand si un grup destul de important de specii rapitoare. Unele specii sunt ectoparazite, cu regim de hrana hematofag.
In ce priveste filogenia si paleontologia grupului, primele forme fosile apar inca in permian. Spre sfarsitul acestei epoci geologice apar specii cu aripile anterioare transformate in hemielitre.
Sistematica ordinului include doua grupe ecologice, ridicate in clasificarile mai vechi la rang de subordin – Hydrocorisae si Geocorisae. In clasificarile mai noi, grupul este subimpartit in mai multe subordine (Enicocephalomorpha, Dipsocoromorpha, Nepomorpha, Gerromorpha, Leptopodomorpha, Cimicomorpha, Pentatomomorpha).

Subordinul Geocorisae (Gymnocerata in alte clasificari) include specii terestre din care s-au diversificat pe de-o parte speciile acvatice si pe de alta parte speciile amfibii. In acest grup sunt incluse peste 39 000 de specii, caracterizate prin lungime medie, vizibile si prin mirosul neplacut emanat de glandele repugnatorii. Talia lor variaza de la cativa milimetri la peste 1 cm (pentru speciile din fauna tarii noastre). Deseori, corpul si hemielitrele sunt colorate in culori de avertizare. Scutellumul bine dezvoltat, protejeaza la unele specii intreg abdomenul. Picioarele nu prezinta transformari deosebite, fiind adaptate la mers si alergat sau la deplasare in vegetatie inalta. Unele specii ectoparazite au aripile reduse. O serie de specii prezinta organe stridulante care produc zgomote greu audibile de urechea umana datorita frecventei mari. Din acest grup fac parte familii ca Nabidae, Anthocoridae, Cimicidae, Reduviidae, Lygaeidae, Pyrrhocoridae, Pentatomidae, Gerridae etc. Unele specii (Gerris) au adaptari speciale care le permit sa se deplaseze pe suprafata apei – respectiv picioarele mezo si metatoracice poarte lungi – care fac ca greutatea foarte redusa a corpului sa fie distribuita pe o suprafata mare, si astfel insecta nu se scufunda.

Subordinul Hydrocorisae (Cryptocerata) cuprinde specii adaptate la viata in mediul acvatic dulcicol. Antenele la acest grup sunt foarte mici, protejate intr-un sant situat pe partea laterala sau inferioara a capului. Picioarele anterioare sunt de regula adaptate la prehensiune iar perechile a doua si a treia sunt latite, adaptate la inot. Alte specii au picioarele lungi si subtiri, care le permit sa se deplaseze in vegetatia subacvatica. Respiratia este traheana, aerul fiind pastrat intr-o pelicula subtire pe toata suprafata corpului intre firele de peri hidrofugi (Notonecta); alte specii au tuburi respiratorii in partea posterioara a abdomenului (Nepa cinerea, Ranatra linearis). Stigmele respiratorii sunt deplasate pe partea dorsala a abdomenului, fiind protejate de hemielitre. Larvele unor specii au respiratie exclusiv cutanata. Familii: Corixidae, Naucoridae, Pleidae etc.



Ordinul Coleoptera
Coleopterele reprezinta unui din cele mai importante grupe de insecte actuale, numarul speciilor inregistrate depasind 370 000. Aceasta cifra nu reprezinta insa decat o mica parte din coleopterele existente in prezent pe Terra, deoarece ordinul este putin studiat intr-o serie de zone tropicale si ecuatoriale de pe glob, iar numarul de taxoni descrisi este atat de mare incat se estimeaza ca numarul total de specii de coleoptere ar atinge cifra de 5 000 000 sau chiar mai mult.
Ca origine, coleopterele se pare ca descind dintr-un grup asemanator cu protoelitropterle paleozoice, avand pe de alta parte caractere asemanatoare cu cele ale dermapterelor. Fosile de coleoptere tipice dateaza din depozite de varsta permiana, dar grupul cunoaste o dezvoltare exploziva in mezozoic, din jurasic putandu-se identifica majoritatea tipurilor actuale de coleoptere.
Caracterul de baza al acestui grup este reprezentat de puternica impregnare a corpului cu chitina si mai ales de transformarea primei perechi de aripi in elitre. Acestea pierd rolul activ in zbor, transformandu-se in structuri de protectie a celei de-a doua perechi de aripi, care sunt membranoase si apte de zbor. Capul de regula globulos sau eliptic, ortognat sau prognat, cu doi ochi compusi si o pereche de antene divers conformate. Datorita puternicei chitinizari a capsulei cefalice, ocelii dispar la cea mai mare parte a speciilor. Aparatul bucal, cu toata marea diversificare a grupului, este de tip primitv, fiind adaptat la rupt si mestecat. Toracele are primul segment liber, mezo si metatoracele fiind sudate. Protoracele este puternic chitinizat, prezentand adesea o prelungire anterioara care protejeaza capul. Picioarele sunt adaptate primitiv la mers si alergat, dar pot prezenta adaptari secundare la sapat sau inot. Aripile posterioare sunt alungite, cu un numar mic de nervuri dispus caracteristic. Fata de alte grupe de coleoptere se remarca modul particular de indoire a aripii posterioare in repaus si chitinizarea puternica a nervurilor. Exista si specii de coleoptere la care aripile posterioare dispar, datorita modului de viata. Abdomenul, sudat de torace la nivelul primului segment, prezinta o serie de modificari ale sternitelor primelor segmente; deasemenea, nu prezinta cerci iar dorsal este mult mai slab chitinizat comparativ cu partile laterale si ventrale, datorita faptului ca este protejat de elitre. Dezvoltarea are loc cu metamorfoza completa, larvele fiind oligopode de mai multe tipuri, iar pupele sunt libere. Regimul alimentar al coleopterelor este extrem de variat, existand specii rapitoare – terestre sau acvatice, fitofage, detritivore, micetofage, coprofage, saprofage etc.
Sistematica coleopterelor include mai multe subordine, descrise in functie de ecologia speciilor si de unele trasaturi de morfologie externa: Archostemata, Adephaga, Polyphaga. In alte clasificatii, subordinul Polyphaga este scindat in doua in functie de structura abdomenului: Heterogastrea – cu cel de-al doilea sternit abdominal disparut, cu doua segmente invaginate si larve cu tarsele tetramere; din acest grup fac parte familii ca Dermestidae, Cantharidae, Tenebrionidae, Elateridae, Buprestidae, Coccinelidae, Chrysomelidae, s.a – si Haplogastrea – la care cel de-al doilea sternit abdominal este vizibil lateral, dar involueaza median; din acest grup fac parte familii ca Staphilinidae, Histeridae, Scarabeidae, Hydrophilidae.


Ordinul Lepidoptera
Cu cele circa 250 000 de specii cunoscute in prezent, acest ordin este unul din grupele majore de insecte actuale. Datorita bogatiei extraordinare a formelor tropicale, ca si a intinselor zone slab explorate, numarul total de specii de lepidoptere s-ar putea sa fie mult mai mare. Resturile fosile de lepidoptere nu sunt atat de vechi comparativ cu alte grupe de insecte, datand abia din perioada tertiara. Insa, datorita faptului ca la acea data familiile actuale erau deja complet diferentiate (cu toate ca speciile fosile nu se mai regasesc in prezent), iar aceasta diferentiere necesita un timp indelungat, se poate presupune ca lepidopterele au aparut si s-au diversificat in decurscul jurasicului, in paralel cu flora de angiosperme, de care adultii si larvele sunt strans legati atat prin modul de viata cat si prin hranire.
Lepidopterele se remarca fata de celelalte grupe de insecte prin aripile mari, acoperite cu solzi colorati (de unde vine si denumirea ordinului). Capul si corpul, inclusiv picioarele, snt de asemenea acoperite cu solzi – care au originea in peri tegumentari. Capul lepidopterelor este ortognat si se remarca prin cei doi ochi compusi foarte mari, plasati lateral, prin antenele divers conformate si prin aparatul bucal adaptat la suptul sucurilor dulci din corola florilor. Ca structura, acest aparat bucal este de tip maxilar – galeele fiind cele care se alungesc foarte mult si dau nastere trompei; celelalte piese ale aparatului bucal se atrofiaza, cu exceptia palpilor labiali, care protejeaza trompa in repaus (aceasta este mentinuta in spirala, sub cap). Ocelii sunt prezenti doar la unele forme – deasupra fiecaruia din cei doi ochi compusi aflandu-se cate un mic ocel. Exista insa si specii de lepidoptere care au aparat bucal adaptat la rupt si mestecat, cu madibule si maxile functionale – la micropterigide, care se hranesc cu polen si nu cu nectar. Eriocranioidele, alt grup primitv, au mandibulele atrofiate iar maxilele se alungesc, servind deja pentru supt. Toracele este caracterizat prin protoracele redus si mezo si metatorace sudate intre ele. Picioarele sunt de dimensiuni medii si au de cele mai multe ori articolele subtiri; ele servesc mai mult la agatat de diferite suporturi si mai rar la mers. Unele grupe de lepidoptere diurne au picioarele protoracice reduse, in stransa legatura cu reducerea primului segment toracic. Aripile lepidopterelor se remarca prin suprafata lor mare fata de marimea corpului, lepidopterele fiind insecte prin excelenta zburatoare. Aripa anterioara este mai mare comparativ cu cea posterioara si are de regula forma triunghiulara. Nervatiunea este redusa, caracteristica pentru diferitele grupe. In timpul zborului, aripile bat aerul in acelasi timp, aripa anterioara cuplandu-se de cea posterioara prin diferite mecanisme. In repaus, aripile anterioare le acopera pe cele posterioare la marea majoritate a speciilor; la formele diurne insa, aripile sunt tinute in repaus ridicate deasupra corpului, in acest fel fiind expusa fata inferioara a aripilor posterioare. Coloritul aripilor este divers, asigurand de obicei mascarea adultilor in timpul repausului. Solzii sunt dispusi pe aripi in siruri regulate, de soli alungiti fiind dublati de solzi scurti. La formele primitive din subordinul Homoneura, solzii sunt insa de regula imprastiati neuniform pe suprafata aripii, spre deosebire de speciile evoluate din subordinul Heteroneura. Solzii au o structura destul de complicata, fiind goi in interior si prezentand pe suprafata denivelari dispuse regulat, care permit reflectarea luminii sub diferite unghiuri si conferind aripii pe langa culorile chimice si culori fizice, de reflexie. La multe specii de lepidoptere se observa un dimorfism sexual, masculul fiind diferit de femela in privinta coloritului sau a taliei. Uneori, la unele specii femelele au aripile reduse sau sunt aptere. Abdomenul este alungit, format din zece segmente; la masculi, segmentele genitale sunt profund modificate, partile lor componente impreuna cu resturi ale unor foste apendice abdominale formand armatura genitala.
Larvele lepidopterelor sunt caracterizate prin prezente picioarelor abdominale false – larve eruciforme. Regimul alimentar al larvelor este fitofag, aparatul bucal fiind de tip primitiv, adaptat pentru rupt si mestecat. Multe larve de lepidoptere au larve sericigene, fiind capabile sa teasa fire de matase folosite fie la construirea de adaposturi fie pentru protejarea nimfei. Nimfa este de tip crisalida, sau obtecta, apendicele fiind lipide de corp datorita unei secretii eliminate de larva inainte de impupare. La grupele primitive – micropterigide si eriocranioide – pupele sunt libere sau partial libere – la hepialide. Impuparea are loc fie in sol, in mici cavitati, fie pe sol, fie in vegetatie.
Ecologie. Cele mai multe specii de lepidoptere sunt nocturne, in acest fel reusind sa ocupe o nisa trofica fara concurenta (de exemplu, din cele circa 4000 de specii mentionate in Romania, doar circa 100 sunt diurne). Adultii sunt buni zburatori, practicand atat zborul ramat cat si pe cel planat – acesta din urma fiind intalnit la speciile diurne, care pot beneficia astfel de curentii ascendenti de aer cald. Larvele sunt si ele in mare majoritate nocturne, solitare sau gregare. La multe specii de lepidoptere nocturne – mai ales la saturnide, noctuide, limantriide, mesculii sunt atrasi de femelele nefecundate cu ajutorul feromonilor sexuali emisi de aceasta. Antenele masculilor sunt din acest motiv la multe specii pectinate, complicate, permitand decelarea feromonilor de la distante foarte mari (o femela de Saturnia pyri poate atrage masculii de pe o raza de cativa km). La lepidopterele diurne din familiile Nymphalidae, Satyridae, Pieridae, Lycaenidae, Morphidae, s.a., solzii de pe aripi – sau de pe anumite portiuni ale aripilor – sunt capabili sa reflecte lumina ultravioleta, masculii semnalandu-si astfel prezenta intr-un mod pe care ochiul vertebratelor nu-l poate percepe.
Sistematica grupului se bazeaza in mare masura pe nervatiune, chiar daca sunt si specialisti care opteaza pentru o clasificatie dupa tipul aparatului de cuplare al aripilor in timpul zborului, structura aparatului genital (la unele specii de lepidoptere exista doua orificii genitale femele, plasate pe segmente diferite – ditrysia in timp ce la altele exista un singur astfel de orificiu – monotrysia) sau a picioarelor abdominale ale larvelor, sau chiar elemente ale exoscheletului toracic (cazul clasificatiei propuse de lepidopterologul roman E.V. Niculescu, care imparte lepidopterele in Parasternia si Aparasternia). In ceea ce priveste grupele primitive, ca micropterigidele si eriocranioidele, au existat opinii pentru desprinderea lor de lepidoptere si crearea pentru ele a unui ordin separat, insa aceasta opinie nu a fost insusita de marea majoritate a specialistilor. In continuare optam pentru impartirea lepidopterelor in doua subordine – Homoneura si Heteroneura – in functie de tipul de nervatiune.


Ordinul Diptera
Dipterele sunt cele mai specializate dintre insectele mecopteroide. In prezent sunt cunoscute aproximativ 100 000 de specii, insa numarul lor este probabil mult mai mare. Diptere propriu-zise sunt cunoscute din depozite de varsta triasica, cum sunt cele din Queensland, din nordul Australiei. Stramosii grupului se cunosc insa din permian, insa spre deosebire de formele actuale, tipurile paleozoice erau tetraaripate; reducerea aripilor posterioare a avut loc in opinia specialistilor in timpul perioadei triasice. Din grupul initial s-au desprins mai intai dipterele nematocere si mai apoi brahicerele.
Caracterul specific al dipterelor este faptul ca au doar o singura pereche de aripi – cele mezotoracice. Aripile metatoracice s-au redus si s-au transformat in organe senzoriale denumite balansiere, al caror rol este de a asigura echilibrarea insectei in timpul zborului. Dipterele sunt insecte de talie mica si medie, putine specii avand talie mare.
Capul dipterelor este prevazut cu o pereche de ochi compusi foarte mari, ce pot acoperi o mare parte a acestuia la multe specii. Pe vertex sunt situati trei oceli. Antenele sunt de doua tipuri – normale, alungite si aristate. Acest de-al doilea tip caracterizeaza dipterele brahicere si se caracterizeaza prin faptul ca antena este foarte scurta, formata din trei articole principale, cel de-al treilea articol, masiv, voluminos si alungit inferior – arista - purtand un par masiv, uneori articulat. Inferior, capul poarta aparatul bucal, care are adaptari legate de diferite moduri de hranire – la unele specii piesele bucale ale unui fost aparat bucal masticator se alungesc si devin o trompa intepatoare, in vreme ce la altele aparatul bucal se modifica radical, devenind o trompa aspiratoare, caractertistica.
Toracele este masiv, cu protoracele redus si mezo si metatoracele fuzionate. Aripile anterioare sunt bine dezvoltate, alungite, cu nervatiunea redusa. Inferior, dincolo de campul jugal, se observa doua formatiuni alare noi – scvama si allula, primul dintre acestea protejand balansierele. Aripile posterioare, sunt reduse mult si au aspect maciucat. Baza lor, latita ca si extremitatea, poarta un mare numar de structuri senzoriale; in timpul zborului, balansierele se misca totdeauna in contratimp cu aripile, iar impulsurile nervoase au rolul de a informa ­in permanenta insecta de pozitia in zbor. Indepartarea balansierelor face ca dipterele sa aiba un zbor dezordonat iar unele specii nu mai zboara deloc. Picioarele sunt prevazute pe ultimul articol cu doua ghiare si cu formatiuni adezive de tipul empodiilor, aroliilor si pulvilelor. La unele specii picioarele sunt lungi si subtiri, adaptate la deplasarea in vegetatia inalta, iar la altele sunt scurte si masive, adaptate la mers si alergat.
Abdomenul este format din noua sau unsprezece segmente, putand fi alungit sau voluminos, uneori turtit dorso-ventral. Ultimul segment poarta o pereche de cerci mici uniarticulati si cu doi stili. La femelele unora din speciile de brahicere ultimele segmente abdominale se pot telescopa formand un ovopozitor.
Larvele dipterelor sunt apode, de doua tipuri: cu capul bine diferntiet – eucefale, si cu capul involuat – acefale, in acest din urma caz observandu-se doar mandibulele functionale. Multe specii de diptere au larve acvatice, motiv pentru care acestea isi dezvolta sisteme de respirat caracteristice, cum sunt branhiile spiraculere de la larvele de simulide sau hemobranhiile larvelor chironomidelor. Nimfele sunt libere la formele primitive, in vreme ce la cele evoluate, ultima exuvie larvara se intareste si protejeaza nimfa intr-un invelis caracteristic. Acest tip de pupa poarta numele de pupa coarctata sau pupa-butoias.
Dipterele sunt intalnite pe tot globul. Multe specii sunt nocturne, altele, la fel de numeroase zboara in crepuscul sau sunt diurne. Adultii brahicerelor sunt buni zburatori, in vreme ce nematocerele nu sunt capabile de performante deosebite. Regimul alimentar variaza – exista forme floricole, care se hranesc cu nectar, altele sug sucuri vegetale care se scurg din ranile plantelor; exista de asemenea forme hematofage, forme rapitoare sau sapro si coprofage. Larvele au aceleasi diversificari ale modului de hranire, remarcandu-se si aici formele rapitoare, cele vegetariene, endoparazite sau care se hranesc cu dejectii de animale sau cu cadavre.
Din punct de vedere sistematic dipterele se impart in doua subordine – Nematocera si Brachicera, in functie de tipul de antene.

Subordinul Nematocera
Include specii de talie mica si medie, mai rar mare, cu antenele filiforme sau plumoase, cu picioare lungi si subtiri. Larvele sunt eucefale iar nimfele sunt libere si mobile. Larvele pot fi acvatice sau terestre, unele fiind endoparazite la plante.
Subordinul Brachycera
Include diptere cu antene aristate, cu aparatul bucal adaptat la colectarea alimentelor lichide – aparat bucal pentru supt si lins, de tip labial. La cele mai multe specii, trompa se formeaza pe seama buzei inferioare, palpii labiali prevazuti cu pseudotrahei servind la colectarea hranei. Restul pieselor bucale se reduc, cu exceptia palpilor maxilari, care sunt ridicati si indreptati anterior. Sistematica grupului este destul de complexa, incluzand subordine, unele impartite in infraordine, diviziuni si sectiuni.

Ordinul Hymenoptera

Himenopterele reprezinta alaturi de coleoptere cel mai vast grup de animale de pe glob. Cele aproximativ 150 000 de specii cunoscute la inceputul anilor ’80 reprezinta in opinia specialistilor doar o palida imagine a grupului, care ar include intre 1 si 5 milioane de specii, majoritatea aproape microscopice.
Morfologic, indiferent de talie, himenopterele sunt relativ usor de recunoscut. Capul este triunghiular, cu aparat bucal primitiv, adaptat la rupt si mestecat, care poate avea la unele grupe adaptari ce permit consumarea alimentelor lichide, fara ca amandibulele sa-si piarda functionalitatea. Pe cap sunt prezenti cei doi ochi compusi, bine dezvoltati, trei oceli, iar antenele sunt de dimensiuni medii sau mici, de diferite forme, cu toate ca la multe grupe domina tipul filiform. Toracele are segmentele fuzionate, mezotoracele avand cea mai mare dezvoltare. La himenoptere, la torace fuzioneaza si primul segment abdominal – propodeumul. Aripile sunt membranoase – de unde vine si denumirea grupului (gr. hymen – membrana), cu nervatiunea redusa; formele microscopice au nervuri foarte putine, iar marginea aripilor poate prezenta peri lungi. Intotdeauna aripile anterioare sunt mai lungi decat cele posterioare, iar in timpul zborului cuplarea aripilor se face cu un dispozitiv denumit frana. La unele specii sau grupe de himenoptere aripile pot lipsi. Picioarele sunt adaptate la mers sau mers si alergat, unele specii deplasandu-se foarte bine si pe sol. Abdomenul se prinde la formele evoluate de torace printr-o zona ingustata – asa-numita “talie de viespe” - care permite folosirea eficienta a acului veninos in care s-a transformat ovopozitorul femelelor majoritatii speciilor. Datorita acestui aspect, o mare parte a himenopterelor sunt colorate in culori contrastante – galben cu negru sau rosu cu negru – practicand coloritul de avertizare a pradatorilor. In organizatia interna se remarca de asemenea numarul mare de tuburi Malpighi: in vreme ce la celelalte grupe de insecte holometabole numarul acestora este de 5 sau 8, himenopterele au intre 10 si 100 de astfel de tuburi, cele mai multe specii avand 20.
Dezvoltarea se face cu parcurgerea unor stadii larvare polipode sau apode; larvele pot fi fitofage, parazite sau pot fi hranite de adulti. Nimfele sunt de tip liber.
Din punct de vedere ecologic se remarca faptul ca grupe intregi de himenoptere sunt insecte sociale, avand colonii in care exista o diferentiere stricta a atributiilor. Cu toate acestea, colonia himenopterelor cuprinde mai putine caste decat cea de la termite, remarcandu-se reproducatorii si lucratoarele, acestea din urma fiind femele cu gonadele nedezvoltate.
Din punct de vedere sistematic, himenopterele se impart in doua subordine Symphyta si Apocrita.

Subordinul Symphyta (Chalastogastra)
Cuprinde himenoptere considerate primitive, caracterizate prin faptul ca abdomenul se prinde de torace printr-o suprafata mare, iar abdomenul nu este mobil fata de torace; propodeumul lipseste. Aripile sunt totdeauna prezente iar femelele prezinta un ovopozitor complicat, cu valvele asemanatoare cu lamele unui fierastrau. Cu ajutorul ovopozitorului – denumit terebra – insecta depune ouale adanc in tesuturi vegetale lignificate sau nu. Larvele, de tip eruciform, sunt fitofage sau xilofage, prezentand capsula cefalica bine dezvoltata iar pe abdomen picioare abdominale false, intr-un numar mai mare de patru perechi, astfel incat nu se pot confunda cu larvele eruciforme ale lepidopterelor. Deasemenea, pe capsula cefalica sunt prezenti doar doi oceli si nu grupe de oceli ca la omizi.
Subordordinul Apocrita (Petiolata, Clistogastra)
Cuprinde himenoptere evoluate, la care propodeumul este prezent, abdomenul se prinde de torace printr-o zona ingusta iar ovopozitorul multor specii vine in legatura cu o glanda cu venin. In acest grup se pot distinge doua categorii: apocritele terebrante, care au ovopozitorul normal si apocrite aculeate, la care ovopozitorul se transforma in ac veninos. In prima categorie intra 8 suprafamilii de viespi solitare, cu larve endoparazite in cea mai mare majoritate ­in timp ce in a doua categorie intra 7 suprafamilii cuprinzand mai ales himenoptere sociale.



Evolutia si filogenia artropodelor

Grupul dominant al lumii vii actuale, artropodele se dovedesc a fi un grup destul de usor de urmarit in decursul timpului. Exoscheletul chitinizat sau calcificat s-a pastrat in bune conditii atat pentru formele acvatice si pentru cele terestre, si din motive lesne de inteles, paleontologii care au studiat artropodele fosile nu au avut de infruntat problemele pe care le pune studiul vertebratelor, la care scheletul este intern.
Prezenta aceluiasi exoschelet de natura chitinoasa, ca si naparlirea, indica in mod clar legatura artropodelor cu celelalte increngaturi grupate impreuna in diviziunea Ecdysozoa – animale care naparlesc – parartropodele, kinorinhii, priapulidele, gastrotrichii, nematodele si gordiaceele.
Studiile de anatomie comparata, de embriologie si de paleontologie au fost confirmate si de cercetarile moderne de biologie moleculara, care, chiar daca nu valideaza ipoteza ca precursorii artropodelor au fost anelide, indica faptul ca anelidele si artropodele au avut stramosi comuni. Una dintre cele mai interesante dovezi in acest sens este descoperirea faptului ca toate structurile care “proemineaza” in afara corpului, si care de regula servesc la deplasare – parapodele anelidelor, “picioarele” tardigradelor si onicoforelor, apendicele articulate ale artropodelor, membrele tetrapodelor, ampulele ascidiilor, chiar si picioarele ambulacrare ale echinodermelor – se dezvolta in ontogeneza ca urmare a actiunii unor gene de acelasi tip. In plus, gene de tip similar se intalnesc la nematode – grup care nu prezinta expansiuni tegumentare, ceea ce sugereaza ca aparatul genetic care in prezent controleaza dezvoltarea unei intregi panoplii de apendici este mult mai vechi decat aparitia apendicilor in sine.
Stramosul artropodelor actuale a evoluat in marile precambriene, si este foarte probabil ca avea un corp vermiform, format din mai multe segmente identice (totusi, numarul acestora nu era prea mare, avansanduse cifra de 11 segmente), prevazute cu expansiuni laterale care serveau la deplasare. Un posibil candidat la titlul de precursor al artropodelor ar putea fi Kerygmachela kierkegaardi – un animal marin cu corpul asemanator cu al onicoforelor, care prezenta pe fiecare segment expansiuni laterale care serveau probabil la inot; insa, pe cap era prezenta o pereche de antene iar ultimul segment al corpului prezenta o structura care aminteste in egala masura de furca codala a telsonului crustaceelor si de cercii insectelor primitive. Numarul mic de segmente al corpului al acestor precursori sugereaza ideea ca grupele de artropode care au mai multe segmente s-au diferentiat prin “accidente genetice” care au determinat multiplicarea unui numar initial mic de structuri repetitive in lungul axei longitudinale. Aceasta ipoteza este aprobata de exemplu de datele care indica pentru miriapode un precursor cu un numar mic de segmente corporale, formele cu segmente numeroase fiind derivate si nu ancestrale. Aceleasi observatii s-ar putea face si pentru alte grupe de artropode cu segmente numeroase – unele trilobitomorfe si unele crustacee.
De asemenea, s-a sugerat ideea ca apendicele articulate care au aparut primele au fost antenele si structurile codale de tipul cercilor – deci expansiuni cu rol senzorial, iar aceasta ipoteza este practic confirmata de datele paleontologice recente sau mai vechi. In lumina acestei ipoteze, apendicele articulate de pe segmentele corpului ar fi rezultatul actiunii in fiecare segment al corpului al aceluiasi program genetic care initial a dus la formarea structurilor senzoriale. De fapt, ipoteza aceasta a fost la randul sau probata de datele de biologie moleculara mentionate anterior.
O alta problema pe care o pune studierea artropodelor este prezenta apendicilor biramate la trilobitomorfe si crustacee pe de-o parte si a aripilor de la insecte. Dupa ultimele cercetari de biologie moleculara, apendicele uniramate si cele biramate au originea in aceleasi grupe de celule initiale, doar ca in cazul apendicelor biramate apar mai multe zone de crestere activa si in partea dorso-ventrala a marginii distale a expansiunii care va genera apendicele.
Aripile insectelor, pe de alta parte, sunt considerate in conceptia clasica drept expansiuni laterale ale notumului; cercetari recente efectuate cu markeri moleculari sugereaza insa ca aripile ar fi rezultatul evolutiei din exopoditul unui apendice initial biramat. La aceasta concluzie destul de interesanta s-a ajuns dupa ce s-a constatat ca doua gene care determina dezvoltarea aripilor la Drosophila sunt implicate in dezvoltarea structurilor superioare ale apendicelor biramate complexe de la crustaceele anostracee din genul Artemia.
Evolutia mandibulelor insectelor, miriapodelor si crustaceelor a fost elucidata de asemenea de catre specialisti care au folosit metode ale biologiei moleculare. Conceptia clasica privind structura mandibulelor propunea originea diferentiata a acestora la insecte si miriapode pe de-o parte si la crustacee pe de alta. Astfel, se considera ca mandibulele insectelor si miriapodelor deriva dintr-un intreg apendice articulat in vreme ce mandibulele crustaceelor rezulta de fapt doar din modificarea partilor bazale ale unui astfel de apendice. Or, studii recente au relevat ca la nivelul mandibulei de la miriapode si insecte nu apar structurile genetice care ar trebui sa existe daca mandibula ar fi evoluat dintr-un intreg apendice.
In ce priveste grupul cheliceratelor, opinia clasica opunea acest grup mandibulatelor, principalele diferente fiind lipsa mandibulelor, a antenelor si in consecinta a deuterocerebronului – structura care inerveaza antenele. Ori, si in acest caz cercetari datand din 1998-2000 duc la modificarea conceptiei clasice. Utilizarea unor tehnici de biologie moleculara care permit marcarea si observarea directa a unor gene a demonstrat ca de fapt cheliceratele nu sunt lipside de deutocerebron, acesta fiind de fapt inglobat ­in structurile cerebrale ale cheliceratelor. Astfel, in urma acestor studii, practic se poate trasa o omologie intre segmentele anterioare ale corpului de la chelicerate pe de-o parte si insecte pe de alta. Segmentul care poarta ochii este primul, urmeaza cel ce poarta antenele insectelor si respectiv chelicerele, ulterior in ordine segmentele cu antene II a crustaceelor (segmentul inrtercalar de la insecte si miriapode, care nu prezinta aceasta antena) si respectiv pedipalpii, cu mandibulele si respectiv primul picior toracic, maxilele si toracopodul doi, labium si toracopodul trei, piciorul toracic unu al insectelor si crustaceelor si respectiv piciorul toracic patru al cheliceratelor. La aceasta situatie s-a ajuns datorita faptului ca procesul de cefalizare la cheliceratele actuale este mult mai avansat comparativ cu insectele sau cu crustaceele.
Privind toate aceste date, schitarea unui arbore filogenetic al artropodelor devine o sarcina relativ usoara. Astfel, crustaceele, insectele si miriapodele apar ca un grup monofiletic, care a evoluat in paralel cu cheliceratele.
Intre formele mandibulate, crustaceele sunt un grup separat, iar miriapodele si insectele altul, in interiorul caruia datele de anatomie comparata indica o apropiere mai mare intre pauropode si simfile pe de-o parte si intre chilopode si insecte pe de alta; diplopodele apar ca un grup specializat, care a evoluat oarecum independent, si ai carui precursori s-au desprins mai devreme din trunchiul comun.
In ce priveste cheliceratele, acestea sunt inrudite cu trilobitomorfele, fara a deriva din acestea. Tilobitii reprezinta o ramura foarte specializata, care s-a stins fara sa lase urmasi directi, ca si alte tipuri de artropode paleozoice, mai dificil de incadrat.
O problema aparte o reprezinta grupele de organisme din marile paleozoicului timpuriu, care au o serie de trasaturi de tip artropodian, fara a putea fi insa incadrate intre increngaturile actuale. Astfel de grupe sunt reprezentate de animale ca Opabinia, Anomalocaris si altele, al caror loc in arborele filogenetic al nevertebratelor este in continuare neclar. Ar putea fi vorba si in acest caz de ramuri care nu au corespondent in prezent si care nu au dat urmasi directi, apartinand unei faune in care artropodele tipice nu aparusera deja. Oricum, aceste tipuri erau deja specializate, ceea ce exclude aproape din start orice ipoteza care le-ar pune la baza altor grupe. Ne aflam si in acest caz in fata unor “variante” care reprezentau rezultatul unui proces de evolutie indelungata, filiatia lor disparand in negura timpului.


















































D E U T E R O S T O M I E N I

Deuterostomienii sunt organismele animale la care orificiul bucal nu deriva din blastopor, ca in cazul protostomienilor, ci este o neoformatie. In cazul lor, blastoporul fie ca se inchide, fie ca va da nastere orificiului anal. Considerate de biologii secolului trecut ca fiind organisme superioare, aparute mai tarziu in cursul evolutiei, deuterostomienii s-au dovedit – in lumina ultimelor cercetari de biologie moleculara - a se fi desprins primele din trunchiul comun. Aceasta ipoteza este sustinuta de prezenta unor gene ancestrale la deuterostomieni ca si la protostomieni primitivi, or acest aspect nu poate apare decat in cazul in care grupele in cauza ar fi avut un acelasi fond ereditar ancestral.
Din punct de vedere sistematic, gruparea deuterostomienilor include urmatoarele increngaturi: Echinodermata, Hemichordata, Chordata - incluzand Cephalocordata si Urochordata - si Vertebrata. Dintre aceste grupe taxonomice, primele doua sunt considerate ca fiind nevertebrate, deoarece nu prezinta notocord; ultimele trei increngaturi – cordatele propriu zise, sunt studiate de zoologia vertebratelor.



Increngatura E C H I N O D E R M A T A

Cuprinde un grup de animale marine foarte vechi (sunt cunoscute cu fosile inca din ordovician), bentale in cea mai mare parte, cu simetrie radiara alterata adesea de elemente de simetrie bilaterala, caracterizate prin prezenta unor structuri si organe unice printre vietuitoarele actuale. Echinodermele sunt metazoare celomate, deuterostomiene.
Grupul are o vechime mare, iar unii specialisti opineaza chiar ca unele forme ale faunei precambriene de tip Ediacara care au trasaturi care amintesc de echinodermele bentale (ex. Tribrachidium), ar putea fi precursori ai echinodermelor. Insa, aceste forme dintre vendobionte nu poseda o caracteristica de baza a echinodermelor, si anume structurile calcaroase din derm. Echinodermele au reprezentat in perioada paleozoica unul din cele mai infloritoare grupe de organisme. Destul de deosebite de formele actuale, tipurile paleozoice erau diversificate. Unele dintre ele semanau in linii mari cu crinoideele sau echinoideele actuale, ­­insa cea mai mare parte erau reprezentantii unor grupe deosebite – unele extrem de dificil de incadrat.
In prezent grupul este in regres, fiind cunoscute doar 5 500 de specii fata de miile de specii fosile.

Din punct de vedere sistematic, echinodermele se impart in cinci clase actuale - Crinoidea, Asterioidea, Ophiuroidea, Echinoidea, Holothurioidea – si alte cateva fosile.
Formele fosile, foarte interesante sub aspect evolutiv, pot fi apropiate de crinoideele actuale – clasele Cystoidea, Blastoidea – in vreme ce altele sunt dupa toate probabilitatile tipuri distincte – cum este cazul formelor incluse in clasele Machaeridia, Heterostelea, Edrioasteroidea, Ophiocystia.
Dupa planul de organizare al corpului, se pot distinge doua subincrengaturi - Pelmatozoa – cuprinzand clasa Crinoidea si Eleutherozoa, in care sunt incluse clasele actuale Asterioidea, Ophiuroidea, Echinoidea, Holothurioidea.



Subincrengatura Pelmatozoa

Cuprinde mai multe grupe fosile de echinoderme, care au dominat marile paleozoice. In prezent, mai supravietuiesc reprezentanti ai unei singure clase - Crinoidea


Clasa Crinoidea

Aparute in cambrian, crinoideele au fost unul din grupele importante de vietuitoare care au populat marile paleozoice si mezozoice. O serie de forme dispar la sfarsitul erei primare - ca o consecinta a modificarilor climatice majore care au afectat intregul glob terestru la sfarsitul acestei perioade - pentru ca alte grupe sa se dezvolte in decursul erei secundare. In prezent se cunosc circa 630 de specii, fixate de substrat printr-un peduncul tot timpul vietii sau doar in perioada de “tinerete”. Formele actuale, fie ca traiesc fixate pe fundul marilor si oceanelor, unde pot atinge adancimi de 1000 de metri, fie ca sunt libere si intalnite in apele litorale, sunt de dimensiuni mult mai modeste ca dimensiuni comparativ cu unii dintre stramosii lor care aveau diametrul bratelor extinse de circa 1 m si pedunculul de aproape 20 m.
Morfologic, corpul crinoideelor este reprezentat de o cupa in forma de con cu baza in sus, de pe marginile careia pornesc cele cinci brate bifurcate chiar de la baza si prevazute pe margini cu pinule. Peretii laterali ai cupei – denumiti teca - sunt acoperiti cu placi plasate pe trei zone - bazala, radiala si brahiala. Baza conului, sau tegmenul, ce poarta in centru orificiul bucal si cel anal, poate fi protejata de placi calcaroase sau poate fi membranoasa. Din colturile gurii pornesc cele cinci santuri ambulacrare, care se ramifica in brate si in pinule. Pe marginea acestor santuri se afla din loc in loc grupe de cate trei picioare ambulacrare, care alcatuiesc doua siruri. Aceste formatiuni au rol exclusiv senzorial. Santurile ambulacrare sunt prevazute cu ciliatura care antreneaza particulele alimentare in interiorul orificiului bucal. Din varful conului porneste la formele fixate pedunculul, format din placi calcaroase suprapuse, denumite placi columnale. La baza, pedunculul prezinta ramificatii denumite radicele. Din loc in loc, de pe peduncul se desprind scurte ramificatii - cirii - cu ajutorul carora animalul se poate ancora de diferite asperitati din mediu. Pedunculul este strabatut pe toata lungimea sa de un canal la nivelul caruia se gaseste un cordon nervos. La alte specii, libere in stadiul de adult, pedunculul lipseste, de pe varful conului desprinzandu-se un numar de cateva zeci de ciri, care servesc la fixarea de substrat, deoarece animalul nu inoata tot timpul.
Organizatia interna prezinta unele deosebiri fata de structurile de la celelalte grupe de echinoderme. Sistemele caracteristice echinodermelor - ambulacrar, hemal si perihemal, sunt mai simple. Placa madreporica lipseste, apa patrunzand in interiorul sistemului ambulacrar printr-un mare numar de pori acviferi - peste 1000 - situati pe toata suprafata tegumentului (baza conului, care poarta orificiul cucal si anal). Organele de simt sunt reduse, fiind reprezentate doar de formatiuni cu rol tactil de pe picioarele ambulacrare. Legat de acest aspect, sistemul nervos este si el regresat; este in linii mari asemanator cu cel de la stelele de mare, cu deosebire ca la crinoidee apare o a treia componenta - sistemul nervos apical, care la asteride are o existenta problematica. Acest sistem nervos are rolul de a controla miscarile animalului, integrand informatiile primite prin sistemul nervos ectoneural si hiponeural. Distrugerea lui aboleste posibilitatile de miscare ale crinoideelor.
Dezvoltarea postembrionara este caracterizata prin parcurgerea unor stadii obligatoriu fixate - cistidian si pentacrinoid - care amintesc de formele fosile. Larva caracteristica crinoideelor se numeste doliolaria si este pelagica, avand forma de butoias, cu o placa sincipitala si cinci randuri circulare de cili.
Crinoideele sunt vietuitoare cu nutritie microfaga, fapt pentru care bratele lor au adaptari asemanatoare cu cele de la anelidele polichete fixate. Sunt raspandite in marile si oceanele lumii, din zonele calde pana in apele arctice si antarctice.
Echinodermele de tip crinoid deriva din forme de tipul cistoideelor paleozoice si au conoscut o diversificare mare in ordovician si carbonifer, cand reprezentantii a cel putin trei linii filogenetice au dominat fauna marina bentala – respectiv inadunatele, cameratele si flexibiliile. La sfarsitul carboniferului insa, aceste trei linii dispar aproape cu desavarsire, marea majoritate a grupelor fara sa lase urmasi directi, cu exceptia inadunatelor, din care s-au diferentiat precursorii unui grup de crinoidee actuale. In mezozoic, crinoideele cunosc o a doua perioada de inflorire - in special in cretacic; si aceste grupe cretacice cunosc insa un declin abrupt, fiind in prezent reprezentate prin putine specii, cu exceptia comatulidelor.

Ordinul Inadunata este un grup fosil, care cuprindea specii fixate de substrat sau doar ancorate, cu teca rigida, bratele ramificate sau nu, cu sau fara pinule, cu ciliatura care antrena particulele alimentare rareori protejate de placi calcaroase. Forma lor era variata – de la tipuri cu aspect de boboc – Cupressocrinus, Pisocrinus, Timorocrinus – la cele cu aspect caracteristic datorita bratelor latite – Petalocrinus, Crotalocrinus. In acelasi grup sunt incadrate si forme curioase prevazute cu un singur brat (Monobrachiocrinus- encrinide) sau forme cu brate extrem de lungi, flexibile si ramificate, care inotau in masa apei ca unele din formele actuale (Saccoma – plicatocrinidae).

Ordinul Flexibilia includea forme cu teca flexibila, intre placile dermale fiind portiuni tegumentare acoperite cu placi mici. Santurile ambulacrare prevazute cu placi calcaroase de protectie. Bratele erau uniseriate, mai mult sau mai putin ramificate, lipsite de pinule, iar tija era cilindrica. Tipuri: Protaxocrinus, Onychocrinus, Calamocrinus, Ichthyiocrinus, Lecanocrinus etc.

Ordinul Camerata cuprindea specii cu teca rigida, brate prevazute cu pinule si orificiul bucal si sirurile de ciliatura complet acoperite sub discul dorsal al corpului. Tipuri: Platycrinus, Marsupiocrinus, Acrocrinus, Pterotocrinus, Hexacrinus, Mariacrinus, Talarocrinus, Barrandeocrinus etc.

Crinoideele actuale reprezinta un grup diferentiat in timpul erei secundare; o mica parte dintre acestea deriva in mod direct din inadunatele paleozoice (Hyocrinus - millecrinide), ­in vreme ce majoritatea grupelor din mezozoic si actual au caractere ce le apropie atat de inadunate cat si de flexibilii. Se impart in mai multe ordine - Isocrinida, Millecrinida, Cyrtocrinida, Comatulida.

Ordinul Cyrtocrinida include un grup mic de crinoidee care deriva din inadunatele paleozoice. Au corpul protejat de placi sudate iar bratele sunt prevazute cu pinule lungi. Hyocrinus bethelianus este o specie subantarctica, cu cinci brate cu pinule lungi, cele de la baza purtand gonadele. Camalocrinus diomedeae este o specie intalnita in zona pacifica, de culoare galbena, cu tija lunga, cu cinci brate ramificate.

Ordinele Millecrinida si Comatulida cuprind specii evoluate la care placile calcaroase sunt legate intre ele prin zone flexibile. Apar in mezozoic si cele mai multe deriva probabil din forme de tipul flexibiliilor paleozoice. Milecrinidele sunt specii fixate, cu brate ramificate prevazute cu pinule scurte; tija este adesea lunga, cu ramificatii bazale. In timp, tija se resoarbe, animalul devenind liber - M. pratti. Genul Bathycrinus (fam. Bathycrinidae) include specii raspandite in Atlantic si pacific, de talie 10 brate prevazute cu pinule si radicele ramificate.

Ordinul Comatulida. Acest grup cuprinde cele mai numeroase specii actuale, raspandite in toate marile. Familia Comasteridae cuprinde specii specii cu numar mare de brate (80 - 200) incluse in genurile Comaster, Comathina, Capilaster, etc. Familia Anthedonidae cuprinde specii evoluate, nefixate; teca prezinta ciri inferiori cu care indivizii se pot fixa pe substrat. Inoata in masa apei cu tentaculele lungi si extrem de flexibile, prevazute cu pinule lungi. Sunt forme viu colorate, de la galben la violet. O specie comuna in Marea Mediterana este Anthedon mediterraneus. Alte familii - Eudiocrinidae, Apocrinidae, Atelecrinidae, Pentamerocrinidae.



Subincrengatura Eleutherozoa

Include echinoderme libere ca adult, grupate in clasele actuale Asterioidea, Ophiuroidea, Echinoidea, Holothurioidea.

Clasa Asterioidea

Include echinoderme cu simetrie pentaradiara, cu corpul format dintr-un disc central care prezinta inferior orificiul bucal si superior orificiul anal si placa madreporica si cinci (sau mai multe) brate dispuse radiar; fiecare brat prezinta ventral cate un sant ambulacrar care incepe in apropierea orificiului bucal si se termina in varful bratului. In lungul acestor santuri ventrale se gasesc picioarele ambulacrare.
La exterior proemineaza adesea tepi calcarosi dermali de dimensini diferite, in functie de specie. In varful bratelor se gaseste cate un ochi simplu. Dimensiunile stelelor de mare variaza de la cativa cm la peste 0,5 m diametru; adesea sunt colorate viu - rosu, albastru, portocaliu, existand insa si numeroase specii care au culori terne. Populeaza fundurile oceanice din zonele litorale pana la adancimi de cateva sute de metri. In Marea Neagra, datorita conditiilor particulare - salinitate scazuta, factor ropic - a patruns o singura specie - Asterias glacialis - cunoscuta din sud-vestul bazinului pontic, in zona stramtorii Bosfor.
Organizatia interna
- Tegumentul asteridelor, ca de altfel al tuturor echinodermelor - este alcatuit din epiderma si derma. Epiderma, unistratificata si acoperita cu o cuticula subtire la nivelul careia se gaseste si ciliatura este alcatuita din celule de sustinere si celule glandulare cu secretie seroasa si albuminoasa. Urmeaza un strat conjunctiv la nivelul caruia se gasesc celule nervoase apoi urmeaza stratul dermal, la nivelul caruia se gasesc o serie de placi calcaroase de origine mezenchimatica. Placile calcaroase sunt dispuse regulat la nivelul bratelor si al discului central. Unele dintre ele prezinta proeminente pe care se prind tepi calcarosi articulati, altele pot prezenta orificii (in legatura cu dezvoltarea sistemului ambulacrar sau a altor organe interne). Unele placi pot fi sudate, formand zone rigide, dar de cele mai multe ori ele sunt libere, stratul de musculatura de sub aceste placi permitand efectuarea unei game variate de miscari. Pe placi se prind si pedicelariile - formatiuni caracteristice echinodermelor, alcatuite dintr-un tentacul scurt terminat cu doua, trei sau patru falci calcaroase actionate de musculatura si care pot fi in legatura cu glande cu secretie veninoasa; pedicelariile sunt situate pe toata suprafata corpului si au rolul de a indeparta eventualele impuritati sau de a imobiliza prada. La nivelul bratelor, placile calcaroase formeaza structuri morfofunctionale caracteristice, alcatuite din mai multe placi care protejeaza bratul in intregime. Astfel, marginile santului ambulacrar sunt delimitate de siruri de placi ambulacrare; ventral si lateral, acestea sunt incadrate de doua siruri de placi adambulacrare, pe care bratul se sprijina pe sol; lateral, bratele sunt protejate de doua siruri de placi inframarginale si doua siruri de placi supramarginale (aceste doua tipuri de paci sunt prezente doar la asteridele primitive), iar superior se gasesc mai mulre siruri de placi mai mici denumite paxile. O unitate morfofunctionala (denumita de unii specialisti vertebra) este formata din doua placi ambulacrare, doua placi adambulacrare, doua placi inframarginale, doua supramarginale si cateva paxile.
- Sistemul digestiv. Orificiul bucal se deschide ventral, in zona centrala a corpului propriu-zis al animalului. Este inconjurat de o membrana peristomiala si de placile odontofore. Urmeaza un esofag scurt care se deschide intr-un stomac voluminos si compartimentat. Compartimentul inferior - cardial - este la multe asteride devaginabil. Stelele de mare isi invelesc prada cu stomacul cardial, se secreta sucuri digestive iar digestia se realizeaza intr-o prima etapa extracorporal; ulterior, substantele organice dizolvate de sucurile digestive sunt absorbite si digestia continua la nivelul compartimentului stomacal superior. Acest compartiment poarta denumirea de pilor; de la nivelul lui pornesc in brate canale pilorice care se impart apoi in cate doua cecumuri pilorice pentru fiecare brat. Cecumurile pilorice au la randul lor numeroase diverticule pilorice, ceea ce creste in mod considerabil suprafata de absorbtie a alimentelor. Stomacul se continua cu un scurt intestin, deschis la exterior cu orificiul anal situat dorsal. La nivelul intestinului se deschid glandele anexa ale tubului digestiv - doua sau cinci glande intestinale.
- Cavitatea celomica, derivata din veziculele celomice primitive este foarte bine dezvoltata, prezentand somato si splanhnopleura care marginesc peretele corpului si respectiv organele interne.
- Respiratia la asteride se realizeaza fie la nivelul aparatului ambulacrar, fie tegumentar, la nivelul unor branhii. Branhiile la asteride sunt reprezentate de mici diverticule tegumentare si celomice situate intre placile calcaroase, denumite papule. Atat ectodermul cat si somatopleura de la acest nivel sunt foarte subtiri si ciliate. Intre cele doua foite se gaseste un tesut conjunctiv si musculatura de tip circular si longitudinal care permite invaginarea sau evaginarea rapida a papulelor.
- Sistemul ambulacrar reprezinta ca si sistemele hemal si perihemal achizitii proprii echinodermelor. Sistemul ambulacrar deriva din hidrocelul stang si este reprezentat de canalul hidrofor - care comunica cu exteriorul la nivelul unei placi calcaroase ciuruite, situata dorsal si denumita placa madreporica - si care comunica cu canalul ambulacrar periesofagian de la nivelul caruia pornesc cele cinci canale ambulacrare radiare care se intind pe fata ventrala a bratelor, in santurile ambulacrare. Sistemul ambulacrar este plin cu apa de mare, care patrunde prin placa madreporica in canalul hidrofor iar de aici in sistemul de canale. Patrunderea apei in sistemul ambulacrar este datorata miscarilor ciliaturii de pe partea interna a endoteliului care margineste sistemul de canale. Pe inelul ambulacrar periesofagian se gasesc cinci vezicule mari - veziculele Poli, fiecare vezicula fiind incadrata de doua vezicule mai mici - veziculele Tiedemann. Una dintre veziculele Poli prezinta o singura vezicula Tiedemann, in locul unde ar trebui sa se deschida cealalta aflandu-se deschiderea canalului hidrofor. Veziculele Poli au rolul de a regla presiunea hidrostatica din sistemul de canale radiare in vreme ce veziculele Tiedemann au o structura spongioasa si secreta amibocite care mai apoi trec in sistemul ambulacrar, avand si rol in excretie. De pe canalele ambulacrare radiare pornesc ramificatii simetrice, laterale, care se termina la capete cu ambulacrele (picioarele ambulacrare). Numarul picioarelor ambulacrare variaza de la un grup de asteride la altul: speciile din grupul phanerozoniilor au doar doua siruri de picioare ambulacrare pe fiecare brat in vreme ce la cryptozonii exista intre doua si patru siruri de ambulacre pe fiecare brat. Picioarele ambulacrare nu sunt altceva decat expansiuni celomice pline cu apa de mare, terminate inferior cu o portiune usor latita care functioneaza ca o ventuza si superior cu o vezicula ambulacrara, care proemineaza printre placile ambulacrare si adambulacrare in interiorul bratului. Peretii veziculelor si picioarelor ambulacrare prezinta o musculatura bogata. Cand sunt pline cu apa, picioarele ambulacrare se alungesc mult iar ventuza lor terminala adera de substrat. Prin actiunea musculaturii, apa poate fi pompata inapoi, in vezicula ambulacrara, determinand desprinderea ventuzei; de asemenea, valvulele existente la baza fiecarei ramificatii impiedica reintoarcerea apei in canalul ambulacrar. In acest mod, asteridele se pot deplasa pe sol, insa miscarile lor sunt lente.
Rolul principal al sistemului ambulacrar este de a asigura deplasarea animalului pe substrat dar are si un rol secundar in respiratie, circulatie si excretie.
- Sistemul hemal este alcatuit din glanda bruna, situata in sinusul dorsal ce comunica cu ampula canalului hidrofor si din trei inele hemale: peristomial, stomacal si aboral. Glanda bruna are o structura spongios-lacunara, reprezentand de fapt o hipetrofiere a pliului peretelui sinusului. Canalul hemal oral se afla situat in peretele care imparte in doua lumenul canalului perihemal oral. De pe acest inel pornesc un numar de cinci lacune (canale) radiare care patrund in lama verticala care separa in doua canalele radiare perihemale, avand ramificatii la nivelul fiecarui picior ambulacrar. Canalul hemal stomacal este nedublat de sistem perihemal; acesta inconjura stomacul iar de pe el se desprind zece canale ramificate la randul lor, ramificatile patrunand pana la nivelul cecumurilor pilorice si diverticulelor acestora. Ultima componenta a sistemului hemal este canalul hemal aboral, situat superior, in interiorul inelului perihemal aboral. De la nivelul acestui canal pornesc zece ramificatii care ajung la nivelul gonadelor. In ce priveste functionalitatea, sistemul hemal joaca rolul de sistem circulator; prin intermediul sistemului hemal nutrientii absorbiti la nivelul diverticulelor pilorice ajung sa fie distribuiti in tot corpul. De asemenea, sistemul hemal are si un rol in excretie. Glanda bruna a sistemului hemal are un rol similar celui al splinei de la vertebrate, la nivelul acestei formatiuni fiind sintetizate celule care intra in lichidul hemal - celule “sanguine”.
Sistemul perihemal, dupa cum indica si denumirea, este un sistem care dubleaza cea mai mare parte a sistemului hemal - cu exceptia canalului hemal stomacal, avand rolul principal de a asigura nutritia acestuia din urma, a sistemului ambulacrar si a gonadelor; de asemenea, are si rol de sistem circulator si participa si in excretie.
In axul corpului se gaseste un sinus glandular perihemal care inconjura canalul hidrofor. De pe acest sinus se desprind cele doua inele (canale) perihemale - oral si aboral. Inelul perihemal oral se afla situat sub inelul ambulacrar, avand lumenul incomplet impartit in doua etaje (superior si inferior); din etajul superior pornesc cele cinci canale radiare subambulacrare care dubleaza canalele radiare ambulacrare pana in varful bratelor. Lumenul acestor canale radiare perihemale este de asemenea impartit in doua de o lama verticala care strabate toata lungimea canalului si care prezinta din loc in loc perforatii. La nivelul acestei lame se gaseste situat canalul hemal radiar, care are acelasi traseu. In zonele dintre doua ramificatii ambulacrare, din canalele perihemale se desprind ramificatii care se orienteaza lateral la cele doua sinusuri marginale (canalele perihemale marginale) care incadreaza la exterior zona cu picioarele ambulacrare. Din ramificatiile laterale si din sinusurile marginale se desprind canale mai subtiri care patrund in picioarele ambulacrare pana la nivelul ventuzei. Inelu perihemal aboral se afla situat la nivelul rectului, de la nivelul lui pornind cele cinci perechi de sinusuri gonadale. Epiteliul intern al sistemului perihemal este ciliat sigurand vehicularea lichidului perihemal.
- Sistemul excretor propriu-zis lipseste, excretia fiind asigurata prin mai multe modalitati. Indepartarea substantelor nocive se realizeaza prin fagocitarea lor de o larga gama de celule sintetizate de catre glanda bruna si care se gasesc in lichidul ambulacrar sau perihemal, celule care sunt apoi antrenate in sistemul ambulacrar si eliminate la exterior la nivelul papulelor prin ruperea varfului acestor formatiuni care au si rol in respiratie.
- Sistemul nervos al asteridelor este destul de rudimentar, prin aspectul sau difuz amintind mai degraba de sistemul nervos de la celenterate decat de cel de la deuterostomieni. Cu toate acestea, si la nivelul sistemului nervos apar unele particularitati: elementele nervoase se structureaza intr-un sistem nervos perineural, situat deasupra membranei bazale a celulelor epiteliale tegumentare si un sistem nervos hiponeural situat imediat sub aceasta membrana. Atat sistemul nervos perineural cat si cel hiponeural sunt reprezentate de cate un inel perifaringian de la care pornesc cate cinci cordoane nervoase radiare care patrund in brate si sunt situate intre cele doua siruri de picioare ambulacrare. de la nivelul acestor cordoane nervoase radiare se distribuie ramificatii la organele interne si la tegument, sub care se gaseste o retea nervoasa densa. Sistemul nervos perineural este de tip senzitivo-motor, cel hiponeural este doar motor.
- Organele de simt sunt reprezentate doar de ochii simplii situati la capetele bratelor si prin terminatiile nervoase numeroase, cu rol tactil dar si olfactiv (acestea din urma sunt deosebit de sensibile, unele stele de mare necrofage fiind capabile sa “simta“ cadavrele de la mare distanta), aflate in numar ridicat pe toata suprafata corpului dar mai cu seama pe tentacule, pe picioarele ambulacrare si pe pedicelarii.
- Sexele sunt de cele mai multe ori separat, hermafroditismul reprezentand o exceptie. Gonadele, saciforme, se afla in brate, sunt perechi si vin in legatura cu sistemele hemal si perihemal. Fiecare gonada prezinta mai multe orificii genitale, situate in zonele interradiare, pe partea dorsala. Produsele genitale sunt eliminate in apa de mare, fecundatia fiind externa. Din ou iese o larva caracteristica, larva dipleurula, care dupa o serie de modificari se transforma in larva de tip bipinaria, care se fixeaza pe substrat si la care simetria bilaterala este inlocuita cu o simetrie de tip biradiar. Ulterior, dupa formarea caracterelor adultului, juvenilul se desprinde de pe substrat si isi continua viata liber. Unele specii de asteride au si capacitatea de a-si regenera zonele rupte; uneori, capacitatea de regenerare este atat de accentuata incat fiecare brat rupt este capabil sa refaca un animal ­intreg.
Sistematica. Asteroideele au cunoscut o evolutie indelungata, iar din cambrian si pana in prezent se poate observa o modificare progresiva a unor structuri. Cel mai evidenta este evolutia placilor calcaroase din derm. Astfel, la formele primitive, placile marginale erau evidente iar bratele erau aplatizate; la formele moderne, aceste placi devin din ce in ce mai mici iar bratele apar cilindrice (marindu-se astfel cavitatea interna, organele interne se pot extinde). De asemenea, papulele (prezente la formele vechi doar pe fata superioara) se pot extinde si pe partile laterale ale bratelor iar respiratia devine mai eficienta. Numarul de picioare ambulacrare si de pedicelarii creste la formele evoluate; la acestea din urma exista pe fiecare brat patru randuri de ambulacre fata de doua la formele primitive.
In prezent, vechea impartire a asteroidelor in functie de prezenta unor placi marginale evidente (Phanerozonia) sau nu (Cryptozonia) a fost parasita. Clasificarile recente impart stelele de mare in 7 ordine.

Ordinul Paxillosida include specii primitive (fanerozonii) cu corp aplatizat acoperit dorsal cu paxile, fara pedicelarii sau cu pedicelarii putine. Picioarele ambulacrare nu prezinta ventuze terminale, veziculele Poli sunt prezente; gonadele sunt reprezentate de numeroase cecumuri genitale care comunica cu exteriorul prin numeroase orificii genitale situate in zonele interradiare. Unele specii (porcelanasteride) orificiul anal lipseste.
Ordinul cuprinde 6 familii care include peste 40 de genuri, cu reprezentanti pe tot globul: Astropectinidae (A. aurantiacum, de talie mare si de culoare rosu-portocaliu este una dintre speciile comune in Marea Mediterana); Ctenodiscidae, Goniopectinidae, Luidiidae (forme cu 5-15 brate, sapatoare in substrat nisipos, unele de talie foarte mare ca Luidia superba din zona insulelor Galapagos); Porcelanasteridae (forme abisale); Radiasteridae.

Ordinul Notomyotida. Cuprinde 11 genuri cu specii abisale, raspandite in oceanele Atlantic si Pacific. Sunt caracterizate printr-o mare dezvoltare a musculaturii dorsale a bratelor: exista doi muschi laterodorsali care se intind de la nivelul placilor marginale 3 la 8 si pana in capatul bratelor. Pedicelariile sunt pectinate iar picioarele ambulacrare au ventuze terminale slabe. Veziculele Poli sunt prezente iar gonadele sunt in numar de doua pentru fiecare zona interradiara. Familia Benthopectinidae (Pectinaster, Cheiraster, Pontaster - gen cu specii arctice care populeaza atat apele litorale de mica adancime dar si fundurile marine de peste 3000 m adancime.

Ordinul Valvatida. Cele 15 familii de stele de mare din acest ordin cuprind peste 150 genuri. Conturul corpului poate fi pentagonal, datorita marii dezvoltari a zonelor interradiare. Unele specii au 5, altele 7, 8 sau 14 (situatie datorata se pare unui fenomen de schizogonie la nivelul discului). Placile marginale pot fi bine dezvoltate sau nu, ca si pedicelariile (Asterinidae, Pterasteridae); gonadele in numar de 10 sau foarte multe (peste 100 la Linckiidae); vezicule Poli prezente sau nu (Echinasteride).
Familii: Acanthasteridae (stele de mare de talie mare, cu corpul acoperit de spini masivi, raspandite in tot Oceanul Pacific si Indian, de pe coastele Americii de Nord pana pe coastele Africii; Acanthaster planci este o specie raspandita in tot Pacificul tropical; dezvoltarea efectivelor de Acanthaster a avut ca urmare distrugerea recifilor coralieri in unele zone ale Pacificului, deoarece steaua de mare se hraneste pe seama polipilor); Archasteridae (specii sapatoare ­in substrat nisipos, la care apare un fenomen de pseudoacuplare - cei doi parteneri se aseaza unul peste altul si in aceasta pozitie are loc eliminarea elementelor sexuale); Pentagonasteridae (include speciii de talie medie, cu contur pentagonal - Pentagonaster, Ceramaster), s.a.

Ordinul Velatida cuprinde doar 5 familii care include 8 genuri caracterizate prin brate in numar de 5 sau 11-14 (Solasteridae), pedicelarii absente, vezicule Poli prezente; la unele specii exista spini calcarosi lungi inclusi intr-o membrana caracteristica - Pterasteridae
Familii: Pterasteridae (caracteristice apelor temperate sau reci din emisfera nordica; dorsal prezinta un marsupium iar bratele sunt scurte - Pteraster, Hymenaster); Solasteridae (numar mare de brate, sunt raspandite de regula in ape temperate sau reci, pe funduri adanci; Solaster papposus).

Ordinul Spinulosida. Sunt forme lipsite de piese marginale si pedicelarii, cu doua gonade in zonele interradiare. Familia Echinasteridae (E. sepositus, comuna in Marea Mediterana, de culoare rosu aprins; Henricia sanguinolenta raspandita in marile nordice).

Ordinul Forcipatulida. Include 6 familii, cu specii de talie medie sau mare (uneori diametrul bratelor desfacute depaseste 0,75 m), cu 5 sau 20-35 brate. Picioarele ambulacrare sunt dispuse pe patru randuri, pedicelariile sunt prezente iar placile marginale lipsesc. De regula, in zonele interradiare sunt prezente doua gonade. Familia Asteridae este cea mai bogata in specii, care sunt raspandite in toate marile globului, mai putin in mari cu salinitate scazuta ca Marea Neagra. Speciile acestei familii se pot intalni din zonele litorale pana in zonele abisale oceanice; genuri: Asterias (A. rubens in marile din jurul Europei), Marthasterias, Labidaster, Pisaster, Pycnopodia (P. helianthoides cu diametrul de peste 0,7 m).

Ordinul Brisingida. Acest ordin cuprinde circa 15 genuri incluse in 2 familii. Brisingidele sunt specii de mare adancime, de talie medie sau mare (uneori ating 1 m diametru), apropiate filogenetic de forcipatulide. Se caracterizeaza prin prezenta a 6 sau mai multe brate subtiri, inegale (autotomie naturala foarte frecventa). Picioarele ambulacrare sunt dispuse pe doua randuri, veziculele ambulacrare lipsind. Scheletul dorsal este redus, gonadele sunt multiple sau cate doua per brat. Sunt forme suspensivore, consumand organisme din zooplancton pe care le captureaza cu ajutorul bratelor subtiri si flexibile din masa apei. Familii: Brisingidae, Freyellidae.

Concentricycloidea
Concentricicloideele sunt un mic grup de echinoderme enigmatice, de talie mica (6,2 mm diametru) descoperite in 1986 pe structuri lemnoase imersate in apele din sudul Noii Zeelande (Xyloplax medusiformis) si regasite ulterior si in apele Marii Caraibilor (Xyloplax turnerae). Corpul concentricicloideelor este aplatizat, de forma circulara, cu marginea prevazuta cu expansiuni lobate impartite in 5 zone radiare.
Un timp concentricicloideele au fost considerate ca o clasa independenta de echinoderme. Recent, in ultimii ani, analiza secventiala a nucleotidelor arata ca cel putin X. turnerae este in mod clar un asterioid iar clasa a fost invalidata, concentricicloideele fiind incluse printre stelele de mare intr-un grup taxonomic separat, cu valoare cel putin de ordin.



Clasa Ophiuroidea

Include un grup de echinoderme strans inrudit cu asteridele; ambele grupe apar aproape concomitent in depozitele cambriene cu peste 500 de milioane de ani in urma. In prezent, ofiuridele, cunoscute din silurianul superior, sunt un grup destul de numeros intre echinoderme; sunt cunoscute circa 1600 specii, din care trei patrund si in Marea Neagra.
Morfologia lor externa este in mare masura asemanatoare cu cea a stelelor de mare, existand si la acest grup un disc central de pe care pornesc cinci brate, uneori ramificte bogat (la gorgonocefali). Discul central este de dimensiuni reduse iar bratele sunt foarte subtiri, si, in ciuda faptului ca sistemul de structuri calcaroase este mult mai bine dezvoltat in comparatie cu asteridele, bratele sunt extrem de mobile, fiind folosite de animale pentru a se deplasa prin tarare.
Dorsal, lateral si ventral, discul central este acoperit de placi calcaroase sudate intre ele. Se pot deosebi o placa centrodorsala, cinci placi infrabazale situate in jurul primei, zece placi bazale situate in spatiile dintre brate, zece placi radiale si zece placi adradiale situate la baza bratelor. Alaturi de aceste placi, exista o serie de placi secundare mai mici care completeaza spatiile ramase libere intre placile principale. Ventral, in centrul discului se deschide orificiul bucal. Bratele patrund mult spre centrul discului, intre brate aflandu-se cinci placi orale care se prelungesc spre gura cu mai multe placi sudate, prevazute cu dinti calcarosi - placile odontofore. Ca si in cazul zonei dorsale, restul discului este acoperit cu placi calcaroase secundare mici.
Bratele nu prezinta canale ambulacrare, existand doar cate doua randuri de picioare ambulacrare - aspect prin care se aseamana cu asteridele phanerozonii - iar spre varf diferentiindu-se cateva tentacule senzitive si un tentacul terminal. Scheletul bratelor este alcatuit din placi externe si placi interne. Placile externe se dispun pe patru siruri - unul dorsal, unul ventral si doua laterale. Acestea din urma pot prezenta spini calcarosi articulati. Interiorul bratelor ofiuridelor este ocupat de o succesiune de piese calcaroase masive, denumite vertebre. Aceste piese sunt articulate mobil, prezentand ventral un sant radiar in care se gasesc ramificatiile sistemelor hemal si ambulacrar si cordonul nervos radiar. O vertebra impreuna cu patru placi externe care o inconjoara alcatuieste un segment. Segmentele sunt legate intre ele prin doi muschi dorsali si doi muschi ventrali, care asigura o mare flexibilitate structurilor calcaroase.
Organizatia interna este in general asemanatoare cu cea de la asteride, aparand unele diferente.
- Tubul digestiv este simplificat, esofagul, rectul si orificiul anal lipsind. Stomacul prezinta lobi laterali scurti, care nu depasesc discul central (nu patrund in brate ca la stelele de mare).
- Respiratia se realizeaza atat prin intermediul sistemului ambulacrar cat si prin formatiuni caracteristice. Astfel, in discul central exista 10 saci branhiali, situati intre cei cinci lobi ai stomacului, care se deschid la exterior ventral, prin zece orifici branhiale situate la baza bratelor. Epiteliul intern al sacilor branhiali este ciliat, asigurand vehicularea apei, vehiculare la care participa la unele specii si miscarile ritmice de contractie ale intregului disc central.
- Sistemul ambulacrar nu prezinta placa madreporica, canalul hidrofor deschizandu-se intr-unul din cei 10 saci branhiali la unele specii, in timp ce la altele pot exista pana la cinci canale hidrofore, care se deschid pe placile orale devenite acum si placi madreporice. Picioarele ambulacrare nu prezinta ventuze si nici vezicule dorsale. Sistemele hemal si perihemal nu prezinta deosebiri notabile fata de cele de la asteride, ca de altfel si sistemul nervos.
- Sexele sunt de regula separate, dar exista si specii hermafrodite. Gonadele, in numar de zece, se afla situate in discul central, deschizandu-se in sacii branhiali, orificiile branhiale servind si ca orificii genitale. Unele ofiuride sunt vivipare, maturarea oualor si dezvoltarea larvara avand loc in aceiasi saci branhiali care pentru aceste specii joaca si rol de camere incubatoare. Dezvoltarea postembrionara este destul de asemanatoare cu cea de la asteride, existand un stadiu larvar caracteristic - larva ophiopluteus; stadiile fixate lipsesc, toate stadiile larvare ale ofiuridelor fiind libere. Unele specii de ofiuride pot prezenta si o inmultire “schizogonica“ - discul se rupe si cele doua jumatati refac cate un animal intreg.
Ecologie. Animale bentonice, ofiuridele se intalnesc din marile reci pana in zonele ecuatoriale si din zonele litorale pana la adancimi de cateva sute de metri. Se hranesc cu o serie de vietuitoare marunte, pe care le sfarama cu ajutorul placilor odontofore. Unele specii se pot doar tara pe substrat in vreme ce altele se pot catara pe diferite suporturi. Prima categorie de ofiuride are o mobilitate redusa a bratelor, acestea neputand fi indoite spre gura. Gorgonocefalii, pe de alta parte, au scheletul calcaros mai slab dezvoltat iar bratele sunt extrem de ramificate, intreg animalul avand aspectul unei tufe arborescente; mobilitatea bratelor in cazul acestor ofiuride specializate in capturarea animalelor marunte din plancton este extrema, prada putand fi adusa pana la gura.
Sistematica ofiuridelor se bazeaza in mare parte pe caracterele generale

Ordinul Phyrynophiurida. Cuprinde forme care pot sa-si inruleze bratele spre gura. Bratele sunt ramificate si extrem de flexibile si elastice. Cu ajutorul acestei adevarate retele, animalele pot captura mici animale din plancton pe care apoi le duc la gura. Familii: Euryalidae, Gorgonocephalidae (Gorgonocephalus arcticus, cu un diametru de circa 40 cm sau mai mult, prezent in apele marilor reci din nordul Eurasiei si Americii de Nord).

Ordinul Ophiomyxida. Include o singura familie, cu caractere mixte intre phyrynophiuride si ofiuride; bratele pot fi partial flectate.

Ordinul Ophiurida. Sunt ofiuride adevarate, cu bratele lungi si subtiri, neramificate si neflectabile pe partea ventrala spre gura. Prezinta un disc central acoperit cu placi calcaroase sudate; bratele prezinta adesea spini calcarosi lungi sau scurti dispusi lateral. Ofiuridele populeaza atat marile calde cat si cele reci si pot fi intalnite de pe platformele continetale si zonele litorale pana pe fundurile oceanice adanci. Grupul include 10 familii: Ophiocomidae, Ophiodermatidae, Amphiuridae (Amphiura este un gen cosmopolit, cu numeroase specii, adesea hermafrodite sau vivipare - Amphiura florifera, de circa 1 cm diametru, de culoare roz, destul de frecvent in asociatia cu Modiolus phaseolinus din Marea Neagra), Ophioleucidae s.a.



Clasa Echinoidea

Cuprinde asa-numitii arici de mare, vietuitoare aparute in silurian si fiind actual in declin evolutiv. Fosilele echinidelor sunt grupate in peste 6000 de specii in timp ce speciile actuale sunt doar 800.
Morfologie externa. Corpul echinoideelor este globulos, uneori putand fi turtit si alungit, alteori aplatizat, acoperit cu tepi calcarosi lungi sau scurti, de unde vine si denumirea lor populara.
Bratele lipsesc la aricii de mare, ele fiind reunite dorsal in zona anusului iar placile calcaroase din grosimea peretelui corpului sunt sudate intre ele, inchizand complet corpul. Arhitectura scheletului calcaros prezinta diferente mari fata de alte grupe de echinoderme, in timp ce organizatia interna nu difera prea mult de cea de la asteride.
In ceea ce priveste tepii care completeaza scheletul echinidelor, acestia se diferentiaza in tepi ficsi si mobili, prevazuti la baza cu musculatura. Tepii mobili, denumiti si radiole, se diferentiaza la randul lor in radiole mari, puternice, folosite la deplasare si radiole mici. La nivelul unor radiole mari, unii arici de mare au si glande veninoase. Deasemenea, echinidele prezinta formatiuni caracteristice denumite sferidii, cu structura similara celei a radiolelor cu exceptia faptului ca tija calcaroasa este foarte scurta si se termina cu o proeminenta sferoidala. Se presupune ca au rol chemotactic; alte tipuri de sferidii, inchise in cavitati ale placilor calcaroase ar putea avea rol de satocisti.
Orificiul bucal se deschide pe fata ventrala a corpului, in mijlocul unei membrane peristomiale si este inconjurat de o zona mai ingrosata - braul peribucal. In jurul gurii se afla cinci grupe de cate doua brate bucale; prin orificiul bucal proemineaza cinci dinti ascutiti, care fac parte dintr-un aparat bucal cu totul unic in lumea animalelor.
Dorsal, in mijlocul unei membrane periproctale se deschide orificiul anal. Acesta este inconjurat de un sistem de placi - o placa madreporica, patru placi genitale si cinci placi neurale. Din dreptul placilor genitale si al placilor madreporice pornesc spre partea ventrala a corpului cele cinci zone ambulacrare formate din doua siruri de placi mici imbricate si perforate, iar din dreptul placilor neurale pornesc cinci zone interambulacrare, formate din placi imbricate mari, lipsite de orificii. Prin orificiile placilor ambulacrare proemineaza picioarele ambulacrare, in timp ce pe placile interambulacrare se afla tepi.
Organizatia interna. Musculatura echinoideelor este slaba, datorita dezvoltarii scheletului calcaros. Totusi, musculatura exista la nivelul radiolelor, pedicelariilor si a aparatului bucal.
- Tubul digestiv este complet. Stomacul voluminos de la formele precedente lipsesc, ca si cecumurile. Aparatul bucal, denumit “lanterna lui Aristotel” este unic in lumea vie. Partile sale componente sunt cinci piese calcaroase denumite piramide, strabatute fiecare de cate un dinte lung si ascutit. Partea terminala interna a dintilor este recurbata, sigurand o crestere continua. Piramidele sunt formate din doua placi lipite, denumite semipiramide, ale caror extremitati superioare poarta numele de epifize. Dorsal, intre si deasupra piramidelor exista cinci placi calcaroase denumite rotule si cinci piese denumite compase, care impreuna cu o serie de muschi si ligamente asigura legarea mobila a piramidelor. Acestea sunt actionate de o bogata musculatura diferentiata in muschi retractori si protractori ai piramidelor, muschi interpiramidali, muschi ridicatori si coboratori ai compaselor, etc. Aparatul bucal este plasat intr-o cavitate perifaringiana. Cavitatea bucala este delimitata de fetele interne ale piramidelor si se continua cu un faringe scurt si ingust iar apoi cu un esfofag. Esofagul se continua cu un intestin tubular, cu lumenul ceva mai larg. In zona de mijloc a animalului, intestinul face o curba completa pe langa peretele intern al scheletului, apoi se intoarce, facand o a doua curbura, deasupra primei. Rectul, destul de scurt, se deschide la exterior prin orificiul anal. Pe traseul intestinului, exista o “scurtcircuitare” sub forma unui tub ce se desprinde de la nivelul esofagului si merge paralel pana la bucla intestinului ce marcheaza locul cele de-a doua curburi. La acest nivel, tubul, denumit sifon, se redeschide in intestin. Rolul acestui tub este de a prelua excesul de apa si de a se evita astfel diluarea sucurilor digestive din prima parte a intestinului unde se desfasoara procesele digestive. Acest sifon difera ca morfologie la diversele tipuri de echinide. Uneori poate fi dublu, alteori el se reduce la un simplu sant ciliat al intestinului.
- Respiratia echinidelor se realizeaza la nivelul celor zece branhii externe, situate pe fata ventrala a corpului, in jurul membranei peristomiale, prin sistemul ambulacrar si la unele specii la nivelul sifonului intestinal.
- Sistemul ambulacrar consta intr-un inel situat in jurul esofagului, deasupra lanternei lui Aristotel, de la care pornesc cinci canale radiare ce merg apoi in lungul zonelor ambulacrare pana in partea superioara a corpului, unde se termina cu tentaculul terminal. Picioarele ambulacrare sunt constituite diferit fata de cele de la asteride. Astfel, prin doi pori perechi ies doua ramuri desprinse din canalul ambulacrar care se reunesc apoi si formeaza piciorul. Tot din sistemul ambulacar fac parte si cele zece tentacule bucale aflate in jurul orificiului bucal, ca si canalul pietros care se deschide dorsal la nivelul placii madreporice. Pe inelul ambulacrar se insera cinci corpi spongiosi.
- Sistemul hemal nu difera in mod substantial de cel de la asteride, insa sistemul perihemal este mult redus.
- Functia de excretie este deservita de cea de-a doua curbura a intestinului. O serie de substante nocive sunt blocate in diverse organe ale corpului, in vreme ce unele produse pot fi eliminate la nivelul sistemului ambulacrar.
- Sistemul nervos este mai slab reprezentat comparativ cu asteridele, fiind alcatuit din doua inele - unul periesofagian si altul aboral - si din cinci nervi radiari. Sistemul nervos ectoneural este mai bine dezvoltat in timp ce cel hiponeural este atrofiat.
Organele de simt sunt reprezentate de terminatii senzitive de la nivelul tentaculelor terminale si bucale, de sferide ce au rol in chemoreceptie, de radiole si pedicelarii ce au si rol tactil. S-a constatat ca echinidele au sensibilitate si la lumina, fiind de regula lucifuge.
- Sexele sunt separate, gonadele fiind de regula in numar de cinci si dispuse in zonele interambulacrare. Fiecare gonada are cate un gonoduct care se deschide pe cate una din placile genitale; pe placa madreporica se deschide de asemenea un gonoduct. Unele specii pot avea insa patru sau doua gonade, aceasta situatie intalnindu-se la speciile cu corpul turtit. Produsele genitale sunt eliminate in apa de mare, fecundatia fiind externa. Unele specii retin ouale pe membranele peristomiala si perianala fie in zonele ambulacrare. Dezvoltarea postembrionara se desfasoara asemanator cu cea de la asteride, existand o larva caracteristica echinidelor - echinopluteus - asemanatoare cu ophiopluteusul ofiuridelor.
Evolutie si sistematica. Echinidele apar in cambrian si se diversifica foarte mult in paleozoic. Primele forme erau de talie mica, dar ulterior apar si specii cu diametru de peste 30 de cm. In timpul carboniferului, sufera o puternica involutie, disparand intregul grup al paleoechinidelor. In mezozoic, grupul prezinta un nou puseu evolutiv, aparand si diversificandu-se forme asemanatoare cu cele actuale.
Paleoechinidele prezentau simetrie radiara, insa unele din caractere le deosebeau de speciile actuale. Astfel, zonele ambulacrare erau despartite de zone interambulacrare formate din mai mult de doua siruri de placi calcaroase, siruri mai numeroase in zona ecuatoriala a animalului. De asemenea placile scheletului nu erau sudate ci doar imbricate, motiv pentru care nu s-au pastrat decat rareori schelete intregi. Unele specii, cum sunt cele ale genului Melonchinus prezinta zonele ambulacrare cu mai mult de doua siruri de placi. Aceste echinoderme primitive erau raspandite larg in marile si oceanele paleozoice iar forma lor era sferica sau usor alungita. Unii sistematicieni considera acest grup ca avand valoare de subclasa - Palaechinoidea.
Echinoideele reprezinta cel mai complex grup dintre echinoderme din punct de vedere sistematic. Ca si la celelalte grupe, si in acest caz se intalnesc doua perioade de dezvoltare - una in paleozoic, cand sunt cunoscute circa 10 linii filogenetice, in parte stinse si o a doua in mezozoic, mai exact in cretacic si jurasic, cand apar si se dezvolta cele mai bine de 14 linii filogenetice cunoscute si in prezent si diversificate ulterior in decursul cretacicului si tertiarului.
Din punct de vedere morfologic, la echinidele actuale, euechinidele - se disting doua tipuri, considerate de multi specialisti ca subclase - Regularia si Irregularia. Echinoideele regulate au corpul de forma globuloasa iar orificiile anal si bucal se gasesc superior si respectiv inferior. Grupul echinidelor neregulate are morfologia afectata de simetria bilaterala - corpul aplatizandu-se iar orificiul anal de deplaseaza in pozitie posterioara. In prezent sunt cunoscute circa 50 de familii cuprinse in 19 ordine.

Subclasa Regularia (Endocyclica)
Cuprinde specii raspandite in toate marile globului, de la zona ecuatoriala pana spre cercurile polare. Traiesc la suprafata substratului, deplasandu-se cu greu cu ajutorul pedicelariilor si al radiolelor sau prin rostogolire. Regimul de hrana este variat, unele specii fiind fitofage, altele rapitoare. Cu ajutorul pedicelariilor veninoase pot captura si ucide prazi diverse - moluste, crustacee marunte, polichete - dar si vietuitoare mari si rapide, ca de exemplu crustacee stomatopode. Prada este adusa de catre pedicelarii si ambulacre in zona orificiului bucal si este sfaramat cu ajutorul lanternei lui Aristotel. Au si dusmani naturali, printre cei mai temuti fiind stelele de mare. Unele specii de echinide au obiceiul de a-si sapa adaposturi in stancile calcaroase moi, unde se ascund pentru a se proteja de izbiturile valurilor. In Marea Neagra nu patrund specii de echinide.
Ordinul Cidariida cuprinde echinide primitive, care prezinta tepi masivi si putini, cu lungime mai mare decat diametrul corpului. Dorocidaris papillata este o specie relativ comuna in Mediterana, pe fundurile maloase, de 4 - 4,5 cm, cu tepi de circa 9 cm, de culoare roz sau verde. Alte genuri din aceeasi familie - Cidaris, Stereocidaris.

Ordinul Echinida cuprinde echinide regulate, de talie medie, cu numerosi tepi calcarosi de dimensiuni aproximativ egale, cu dispozitie regulata. Echinus acutus (fam. Echinidae) este o specie raspandita in Oceanul Atlantic si Marea Mediterana, de circa 15 cm diametru, raspandit pe funduri sedimentare la adancimi mici. Paracentrutus lividus, din aceeasi familie este cea mai comuna specie europeana, fiind intalnit atat pe litoralul atlantic cat si pe cel mediteranean. Atinge 5 - 5 cm diametru, cu spinii de culoare rosiatica-brunie sau violacee; isi sapa scobituri in rocile mai putin dure, unde se pot adaposti zeci de indivizi.

Subclasa Irregularia (Exocyclica)
Include specii de echinide care traiesc ascunse in nisip sau mal, motiv pentru care corpul lor isi pierde simetria radiara tipica si devine turtit, cu clare elemente de simetrie bilaterala. Primele echinide neregulate apar in cretacic si reprezinta si acum un grup destul de numeros. Alungirea sau turtirea corpului la aceste echinoderme determina deplasarea orificiilor bucal si anal. Astfel, orificiul bucal se deplaseaza anterior, iar anusul paraseste zona superioara deschizandu-se posterior. Deplasarea orificiului anal produce modificari in arhitectura sistemului de placi apicale, modificari care difera de la un grup de echinide neregulate la altul. Zonele ambulacrare se modifica si ele, capatand aspect de petale. Doua dintre acestea raman indreptate posterior, formand asa-numitul bivium, iar celelalte trei, indreptate anterior formeaza un trivium. Spinii calcarosi difera si ei fata de cei de la echinidele regulate. De regula, acestia sunt mai scurti si desi. Unele specii au dorsal si posterior spini mai lungi. La alte specii, spinii sunt denumiti clavule, iar zonele unde sunt dispusi poarta numele de fasciole. Miscarile acestor spini asigura un curent permanent de apa ce curata de nisip sau mal corpul animalului. Din punct de vedere sistematic, alaturi de spatangidele, clipeasteridele si alte grupe actuale, din cretacic si tertiar sunt cunoscute si alte ordine, exclusiv fosile - Holectypoidea si Conoclypina.

Ordinele Spatangida si Neolampodida includ forme bilateralizate, cu corpul usor aplatizat dorsal. Sunt consumatoare de mal sau microfage, lanterna lui Aristotel disparand la aceste grupe. Sistemul ambulacrar este diferentiat in bivium si trivium. Pe corp prezinta fasciole, iar picioarele ambulacrare ale zonei centrale a triviumului sunt lungi, depasind lungimea corpului. La speciile genului Aceste, ambulacrul central al triviumului, in forma de sant poate fi acoperit cu spini si tepi calcarosi aplatizati, de forma unor pene, iar incaperea astfel obtinuta functioneaza si ca o camera incubatoare. Spatangus purpureus (fam. Spatangidae) este o specie relativ comuna in marile europene, pe funduri nisipoase sau maloase, la 20 - 30 m adancime sau mai jos.

Ordinele Clypeasterida, Rotulida, Scutelida, Lagenida cuprind forme puternic aplatizate, cunoscute popular sub denumirea de “biscuiti de mare” (sau “sand dollars”) cu partea inferioara dreapta si cea superioara - unde se afla sistemul ambulacrar format din bivium si trivium - usor bombata. La unele forme, testul este deformat de perforatii, care uneori se pot deschide generand incizii caracteristice (la rotaliide sau mellitide). Partea dorsala si cea ventrala a corpului sunt solidarizate cu lame calcaroase, iar spinii calcarosi de pe corp sunt simpli. Anusul este deschis ventral, posterior iar gura se deschide central, in mijlocul fetei ventrale. Genul Clypeaster cuprinde mai multe specii raspandite in apele calde ale globului. Forma lor este circular-pentagonala iar grosimea este de cativa milimetri. Clypeaster rosaceus este comun pe fundurile nisipoase din Oceanul Indian; in zona Marii Caraibilor si a Golfului Mexic traiesc alte specii, ca Eucope emarginata si Echinarchinus parma.


Clasa Holothurioidea

Cele peste 600 de specii de holoturidele sunt specii curioase, cunoscute sub denumirea populara de castraveti de mare. Pot atinge cea mai mare talie intre echinodermele actuale, corpul unora dintre specii atingand aproape un metru lungime. Grupul are o vechime foarte mare, fosilele lor datand din cambrian si fiind mai vechi comparativ cu asteridele, ofiuridele si echinidele. Pozitia lor sistematica este inca controversata, unii specialisti opinand pentru plasarea lor la inceputul seriei eleutherozoarelor.
Holoturidele se caracterizeaza prin disparitia scheletului calcaros, iar corpul lor este alungit, cu orificiile bucal si anal deschizandu-se anterior si respectiv posterior. La unele specii, in jurul orificiului bucal se gasesc tentacule ramificate iar pe corp pot exista protuberante. Simetria radiara primara este alterata de simetrie bilaterala. Holoturidele sunt in cea mai mare parte animale bentale, deplasandu-se pe fundul marilor prin miscari de tarare. In Marea Neagra patrund doar cateva specii apartinand acestui grup.
Morfologie externa. Corpul este destul de variat ca aspect. Unele specii prezinta orificiul bucal inconjurat de cinci sau multiplu de cinci tentacule, rezultate din transformarea unor picioare ambulacrare, foarte ramificate sau, dimpotriva, digitiforme. La alte specii, gura migreaza in partea superioara a corpului, tentaculele “pescuind” din apa de mare diverse organisme marunte, iar la altele, extremitatile animalului se apropie sau chiar fuzioneaza, anusul si orificiul bucal deschizandu-se alaturi pe un fel de prelungire a corpului cu aspect de trompa. In sfarsit, o serie de specii sunt pelagice, prezentand tentacule extrem de dezvoltate si corpul aproape transparent, asemanandu-se mult cu celenteratele scifoide.
Holoturiile se tarasc pe aceeasi parte a corpului – partea ventrala – la nivelul careia se gasesc trei zone ambulacrare, care formeaza si la acest grup un trivium; dorsal, se observa celelalte doua zone ambulacrare – biviumul. Picioarele ambulacrare din zona triviumului sunt mari, bine dezvoltate, servind la deplasare, in vreme ce cele de la nivelul biviumului sunt atrofiate si au mai ales rol senzorial.
Tegumentul holoturiilor este lipsit de placi calcaroase, avand aspect pielos. Sub stratul epidermic exista un strat de tesut conjunctiv, la nivelul caruia se intalnesc numeroase spicule calcaroase, mici si extrem de variate ca forma. Aceste sclerite au un rol important in determinarea speciilor, ca si spiculii spongierilor. Placi ambulacrare apar doar in zona orificiului bucal – si anume cinci radiale si cinci interradiale, care formeaza inelul calcaros perifaringian cu rol in protejarea si sustinerea organelor din zona anterioara a corpului. O serie de specii prezinta spiculi lungi, care se termina cu carlige si care ies la suprafata tegumentului, servind la agatare. Musculatura este bine dezvoltata comparativ cu celelalte grupe de echinoderme, aspect legat atat de deplasarea prin tarare cat mai ales de lipsa scheletului calcaros compact. In peretele corpului se diferentiaza o patura de musculatura circulara si cinci benzi musculare longitudinale. De asemenea, orificiile bucal si anal sunt prevazute cu sfinctere puternice iar tentaculele sunt retractile.
- Apartul digestiv. Gura se continua cu un faringe larg, piesele dure, masticatoare, lipsind. Faringele se deschide intr-un stomac dupa care urmeaza un intestin lung ce face trei bucle in plan longitudinal si o regiune dilatata, posterioara, care comunica cu exteriorul prin anus – cloacul. Toate holoturiile au regim de nutritie microfag. Cele prevazute cu tentacule si le introduc din cand in cand in gura, unde particulele marunte lipite de celulele lipicioase de la acel nivel sunt supte in tubul digestiv. Alte specii ingereaza pur si simplu mal, digerand detritusul si vietuitoarele marunte.
- Sistemul ambulacrar se aseamana cu cel de la echinide. Canalul hidrofor nu se deschide insa la exterior ci atarna in cavitatea celomica (unele holoturii pot prezenta mai multe astfel de canale); la extremitatea canalului se gaseste, nefunctionala, placa madreporica. Sistemul hemal si cel perihemal sunt de asemenea asemanatoare cu cele de la echinide, avand aceleasi roluri.
- Sistemul respirator este caracteristic acestui grup de echinoderme, fiind reprezentat de organele arborescente. Aceste organe sunt doua tuburi bogat ramificate, intinse in toata lungimea corpului si care se deschid in cavitatea cloacala. Pline cu apa de mare, aceste tuburi se golesc si se umfla ritmic, datorita faptului ca peretii lor au o musculatura proprie. Ritmul de umplere/golire este de circa o contractie pe minut.
- Tuburile Cuvier sunt alte organe caracteristice holoturiilor, cu rol in aparare. Ele apar ca un sistem de tuburi neramificate, aflate la baza organelor arborescente. Tuburile Cuvier secreta o substanta cleioasa pe care animalul deranjat o expulzeaza in fata atacatorului, odata cu unele filamente care se autotomizeaza. Dupa folosire aceste formatiuni se refac. In unele cazuri, holoturiile pot sa expulzeze intreaga organizatie interna, sau se pot autotomiza. Ulterior, organele interne se refac.
- Excretia are loc in acelasi mod ca si la celelalte grupe de echinoderme, la excretie servind si organele arborescente, ca si unele formatiuni in forma de palnie aflate la locul de atasare de peretele corpului a mezenterelor care sustin tubul digestiv.
- Sistemul nervos, format dintr-o componenta ectoneurala si una hiponeurala, este reprezentat de un inel peribucal de la care pleaca nervi tentaculari, cinci nervi radiari si nervi care merg la sistemul digestiv. Organele de simt sunt destul de bine dezvoltate in comparatie cu echinidele. La suprafata corpului exista o bogata garnitura de terminatii tactile iar holoturiile sunt sensibile si la lumina (au fototropism negativ). Unele holoturii au la baza tentaculelor ochi simpli. Sensibilitatea chemotactica este deservita de numeroase fosete ciliate, existand de asemenea si statocisti, in numar variabil in functie de specie (numarul lor poate ajunge in unele cazuri la 100).
- Cele doua sexe sunt separate la marea majoritate a holoturiilor, dimorfismul sexual lipsind. Gonadele sunt ramificate, deschizandu-se prin orificii genitale aflate la baza tentaculelor. Fecundatia este de cele mai multe ori externa, atat masculii cat si femelele eliminandu-si produsele sexuale in apa de mare in acelasi timp, dupa ce in prealabil se apropie. In cazul unor specii s-au descris formatiuni folosite drept camere incubatoare, iar alte specii sunt vivipare. Dezvoltarea embrionara incepe cu aceeasi larva dipleurula, care se transforma apoi in larva auricularia - caracteristica grupei, si apoi in larva doliolaria. Dupa un timp, larva doliolaria se fixeaza pe substrat, rezultand o larva pentactula, care are deja schitate organele interne ale adultului. Dupa dezvoltarea completa, juvenilul se desprinde de pe substrat, devenind liber.
Ecologie. Holoturiile sunt animale putin mobile, raspandite mai ales in marile calde. Au destul de putini dusmani naturali. Daca sunt atacati, expulzeza la exterior continutul tuburilor Cuvier, isi pot contracta puternic corpul sau se pot rupe in mai multe bucati, regiunea cefalica regenreand ulterior animalul. Alte specii isi autotomizeaza intestinul, gonadele, organele arborescente si tentaculele pe care le proiecteaza in fata agresorului. Toate aceste organe se refac in libertate; in captiviatte animalele mor in urma acestui proces. In interiorul organelor arborescente, cavitatea cloacala sau in celom pot patrunde o serie de vietuitoare marine - pesti, moluste etc - ce sunt astfel protejate de pradatori, fara ca holoturiile sa fie deranjate de aceasta convietuire.
Sistematica. Holoturidele pot fi impartite in doua subclase in functie de prezenta sau absenta picioarelor ambulacrare - Actinopoda (ce include primele trei ordine) si Apoda (cu un singur ordin - Apodida sau Synaptida). In aceste subclase sunt incluse mai multe ordine, in functie de autori. Caracterele generale dupa care sunt diferentiate ordinele se refera la forma si originea tentaculelor peribucale, la tipul scleritelor, la prezenta sau absenta unor organe interne si mai putin la morfologia externa.

Ordinul Dendrochirotida. Cuprinde specii cu tentaculele bucale lungi sau scurte, ramificate, retractile, derivate din canalele radiare ale sistemului ambulacrar. Orificiul bucal poate fi plasat terminal sau nu, datorita gradului diferit de curbura a corpului, care poate fi alungit sau scurt. Familiile: Cucumariidae (Cucumaria tergestina, C. orientalis, C. cucumis - in marile circumeuropene), Paracucumidae, Phyllophoridae, Psolididae, Sclerodactylidae.

Ordinul Aspidochirotida. Specii de holoturide cu 18 - 30 tentacule dispuse in forma de scut, cu extremitatile usor latite si prezentand mici proeminente. Orificiul bucal se deschide in pozitie ventrala, datorata in parte dezvoltarii triviumului. Organele Cuvier sunt de regula prezente, gonadele ramificate, cu aspect de tufa. Familii: Holothuriidae, Synallactidae, Stichopodidae (Stichopus regalis - specie mediteraneana destul de comuna, de culoare caramizie si de talie mare).

Ordinul Elasipodida. Cuprinde specii preponderent profundale, care populeaza fundurile oceanice maloase de la adancimi de 1800 - 3600 de metri sau mai mult. Orificiul bucal este situat ventral; corpul este uneori aplatizat, alteori prezinta o serie de excrescente alungite. Tentaculele sunt scurte, picioarele ambulacrare neretractile, de obicei lipsite de vezicule. Organele arborescente lipsesc.
Familii: Deimatidae, Elpidiidae, Laetmogonidae, Psychropotidae. Familia Pelagothuriidae include holothuride atipice, pelagice, cu orificiul bucal inconjurat de tentacule digitiforme lungi unite la baza de o membrana. Orificiul bucal se deschide in mijlocul acestei membrane, iar corpul are dimensiuni reduse comparativ cu lungimea tentaculelor, animalul avand aspect de meduza.

Ordinul Malpodida. Ordin ce include forme cu trasaturi diferite, unele asemanatoare cu aspidochirotidele, altele cu dendrochirotidele sau sinaptidele. Tentaculele, in numar de 10 - 15, sunt slab ramificate. Corpul este prelungit posterior cu un apendice (prelungire codala in varful careia se deschide orificiul anal). Picioarele ambulacrare lipsesc in cea mai mare parte a corpului, deplasarea facandu-se prin miscari vermiforme; doar la unele specii apar ambulacre rudimentare la extremitati. In tegument se gasesc la multe specii concretiuni de fosfat de fier iar gonadele sunt perechi, in forma de tufa.

Ordinul Apodida (Synaptida). Tentaculele bucale se formeaza de la nivelul inelului ambulacrar oral (ca la crinoidee); au aspect digitiform sau sunt prevazute cu pinule. Tegumentul este translucid iar scleritele sunt complicate. Sexele sunt separate (chiridotide) sau nu (synaptide). Dezvoltarea postembrionara include larve caracteristice - auricularia, pentactula.
- Familia Synaptidae are reprezentanti si in Marea Neagra - Leptosynapta inhaerens, Synapta digitata si Oestergrenia digitata - care populeaza fundurile maloase de la 30 - 70 m adancime in asociatia midiilor de adanc. L. inhaerens are corpul alungit, de 5 - 10 cm, translucid, roz sau galbui, cu mai multe gatuituri; prezinta 10 - 13 tentacule bucale prevazute cu pinule scurte. O. digitata are de asemenea corpul vermiform, opac, rosiatic sau brun, cu pete violacee. Orificiul bucal este inconjurat de 11 - 12 tentacule scurte, fara pinule; atinge dimensiuni de 7 - 12 cm si este mai rar decat specia precedenta. Tot din acest grup face parte si familia Chiridotidae.


Echinoderme fosile

Echinodermele fosile se impart in doua categorii mari – unele care pot fi incadrate alaturi de formele actuale in cele doua subincrengaturi si forme care par a fi linii filogenetice independente.
Machaeridia. Reprezinta un grup de echinoderme cu simetrie bilaterala, de talie redusa (6-10 cm) descrise din depozite de varsta ordoviciana si devoniana din Europa si America si considerate ca o clasa distincta. Corpul lor, protejat de placi calcaroase avea un aspect vermiform, de forma aproximativ prismatica. Numarul placilor varia la diferitele tipuri, iar pe fata interna a acestora sunt pastrate urme ale unor impresii musculare. Unii specialisti opineaza pentru ipoteza ca ar putea fi vorba de un grup derivat dintr-un precursor de tipul larvei dipleurule, dar protejat de placi calcaroase dermale. Tipuri: Lepidocoleus, Plumulites, Deltacoleus, Turrilepas.
Heterostelea. Sunt echinoderme de un tip aparte, care nu se aseamana cu celelalte tipuri de echinoderme cunoscute, fosile sau actuale. Corpul lor era de regula turtit dorso-ventral, protejat de placi calcaroase mari pe lateral si ventral si placi calcaroase mici pe fata dorsala. De forma circulara, alungite sau cu proeminente, heterosteleele prezentau la una din extremitati – considerata anterioara – orificiul bucal iar in partea opusa o prelungire protejata de asemenea de placi calcaroase imbricate, care servea probabil animalelor sa se redreseze daca erau rasturnate. La unele tipuri orificiul bucal era protejat de o placa calcaroasa mobila, in vreme ce la altele exista un fel de tija acoperita de serii de placi mobile care protejau ceea ce pare a fi fost un sistem de ciliatura de antrenare a hranei in orificiul bucal. Anusul se deschidea la unele tipuri in partea anterioara in vreme ce la altele anusul se deschidea la extremitatea opusa. Avand o dezvolare in cambrian si ulterior in ordovician – cand se pot distinge mai multe tipuri morfologice – heterosteleele dispar fara sa lase urmasi directi. Tipuri: Trochocystis, Gyrocystis, Miltrocystis, Placocystis, Cothurnocystis, Dendrocystis, Rhipidocystis.
Pelmatozoare fosile. Alaturi de crinoidee, intre pelmatozoare sunt incluse forme fosile incadrate in clasele Cystoidea, Blastoidea si Edrioasteroidea. In primul grup sunt clasate alaturi de cistoideele tipice si carpoideele (in alte clasificatii acestea reprezinta o clasa aparte).
Cistoideele si carpoideele, cunoscute din cambrian, silurian si devonian aveau un aspect globulos, fiind fixate de sol printr-un mic peduncul situat in zona opusa orificiului bucal. Corpul lor era protejat de placi calcaroase numeroase, poligonale. Abia la formele tarzii apar procese de fuzionare si de organizare a acestor placi pe campuri. Orificiul bucal era situat superior, iar cel anal lateral, ambele in zona superioara a corpului. Hrana era reprezentata din zooplanctonte marunte antrenate in orificiul bucal de bataia unor siruri de cili aflate in jurul gurii (cu dispozitie radiara), santuri prelungite la unele forme cu brate rigide, denumite brahiole. Din acest grup filogenetic s-au desprins ulterior, in cursul paleozoicului alte grupe de echinoderme. Interesant este de mentionat si faptul ca unele cistoidee erau animale pelagice, nefixate, iar la unele specii fixate pedunculul prezinta scurte prelungiri, ca la blastoidee. Unii sistematicieni grupeaza in acest grup si edrioasteroideele. Cistoideele au cunoscut o dezvoltare constanta tot timpul ordovicianului, disparand la sfarsitul acestei ere. Tipuri: Echinosphaera, Macrocystella, Echinoencrinus, Caryocrinus, Aristocystis etc.
Blastoideele deriva din cistoidee, aparand dupa stingerea acestora, si s-au dezvoltat in devonian si carbonifer. si acest grup dispare in cursul permianului, alaturi de alte grupe de organisme marine, afectate de una dintre cele mai severe perioade glaciare cunoscute in toata istoria Pamantului. Blastoideele erau echinoderme fixate de sol printr-un peduncul scurt, terminat cu cateva prelungiri care amintesc de radacina plantelor. Corpul animalului, de dimensiuni relativ mici, prezenta simetrie radiara si forma de boboc, de unde si denumirea grupului. Placile calcaroase care protejau erau dispuse in trei zone - bazala, radiala si ambulacrara. Cele cinci zone ambulacrare aveau forma unor petale, in centrul lor gasindu-se santurile ambulacrare iar pe laturi numeroase brahiole. Scheletul acestor zone era format din mai multe categorii de placi cu dispozitie complicata. Gura, inconjurata de cinci orificii denumite spiracule se afla in centrul celor cinci zone ambulacrare. Orificiul anal se deschide la nivelul unuia dintre spiracule. Majoritatea blastoideelor prezentau o dispozitie strict radiara, fiind descrise insa si specii cu una dintre zonele ambulacrare scurta si lata ce da animalului o simetrie bilaterala. Blastoideele au cunoscut o evolutie indelungata, de la la sfarsitul cambrianului pana la inceputul permianului, cand dispar. Maximul evolutiv s-a ­inregistrat la sfarsitul devonianului si prima jumatate a carboniferului, dupa care grupul intra in declin. Tipuri: Codaster, Orophocrinus, Timoroblastus, Nucleocrinus, Stephanoblastusi etc.
Edrioasteroideele. Considerate de unii specialisti ca un grup de cistoidee cu valoare de ordin, edroasteroideele reprezinta alt grup interesant, care s-a stins fara sa lase urmasi la inceputul carboniferului, dupa ce inregistrasera un maxim evolutiv in devonian. Edrioasteroideele erau echinoderme in cea mai mare parte fixate de substrat printr-un peduncul foarte scurt. Corpul lor prezenta superior o zona turtita, avand forma de disc, iar unele zone ambulacrare erau sinuoase, schitand aspectul unor stele de mare. Corpul era protejat de placi flexibile, poligonale. Superior, se deschidea atat orificiul anal cat si un alt orificiu interpretat ca un posibil orificiu genital. Edrioasteroideele au fost contemporane cu cistoideele, aparand in cambrian si disparand in carbonifer. Tipuri: Stromatocystis, Edrioaster, Agelacrinus, Cyathotheca etc.
Eleutherozoare fosile. Spre deosebire de pelmatozoare, formele fosile de echinoderme libere se incadreaza in linii mari in clasele actuale. Face abstractie doar micul grup al ophiocistidelor, caracterizate prin corp asemanator cu cel al ofiuridelor – aplatizat sau prevazut cu o proeminenta bombata. Orificiul bucal era situat ventral, iar la nivelul acestuia exista un aparat triturant asemanator atat cu lanterna lui Aristotel de la echinide cat si cu placile odontofore ale ofiuridelor. Spectacular la acest grup era faptul ca picioarele ambulacrare – destul de lungi – erau protejate de solzi calcarosi imbricati, fapt unic intre echinoderme. Ofiocistidele sunt cunoscute cu fosile doar din ultima jumatate a ordovicianului, disparand ulterior fara sa lase urmasi. Tipuri: Euthemon, Sollasina, Volchovia, Eucladia, Rhenosquama.


Filogenia si evolutia echinodermelor

Grup vechi, echinodermele prezinta o serie de trasaturi care le diferentiaza de celelalte grupe de deuterostomieni. Daca relatiile filogenetice in cadrul grupului pot fi stabilite cu destul de multa precizie, gratie numarului mare de forme fosile cunoscute, nu acelasi lucru se poate spune despre relatiile echinodermelor cu celelalte grupe de deuterostomieni.
Stramosul echinodermelor a fost probabil un animal pelagic cu simetrie bilaterala (dupa cum o dovedeste larva pelagica dipleurula comuna tuturor echinodermelor actuale), sau un animal bental care poseda un stadiu larvar pelagic de tipul dipleurulei. Acest stramos prezenta un tub digestiv complet, cu orificiul anal derivat din blastopor, cu doua siruri de ciliatura - una pe fata ventrala a corpului si alta pe fata dorsala si cu trei perechi de vezicule celomice conectate si comunicand cu exteriorul printr-un por acvifer.
Trecerea la viata fixata, bentala, s-a facut probabil in urma unei modificari metabolice, care a determinat depunerea in derm de structuri calcaroase. Acest stadiu ar putea fi atestat de forme fosile de tipul macheridelor, care prezinta atat simetrie bilaterala cat si sisteme de placi calcaroase dermale. Devenind bentale, presiunea masei de apa a favorizat dezvoltarea unor structuri cu simetrie radiara, care se suprapune astfel pe simetria bilaterala preexistenta. Ca urmare a acestor adaptari, apar sistemele de organe care dau astazi unicitate grupului.
Trecerea la viata fixata are loc in precambrian, cel mai probabil cu peste 900 de milioane de ani in urma. In urma unei radiatii adaptative apar mai multe grupe de echinoderme bentale, fixate, cu nutritie microfaga, cele mai multe dintre ele stinse fara urmasi directi la sfarsitul devonianului. Tot acum se diferentiaza si formele cu nutritie macrofaga, nefixate, din care se vor diferentia echinidele, asteridele, ofiuridele si holoturidele actuale.
Cele mai vechi fosile de echinoderme apartin holoturidelor si edrioasteridelor. Ulterior, apar fosile ale formelor fixate de tipul crinoideelor si a unor grupe fosile stinse inainte de devonian. Echinidele si asteridele tipice sunt cunoscute cu fosile din ordovician; din asteride se desprinde un grup care da nastere stramosilor ofiuridelor actuale.
Evolutia echinodermelor cunoaste o istorie zbuciumata, cele cateva glaciatiuni paleozoice afectand puternic grupul in mai multe randuri si determinand extinctii urmate de o refacere lenta sau rapida. In paleozoic, glaciatiunile au fost se pare mult mai dure comparativ cu cele cunoscute in quaternar. Astfel, in cambrian dse inregistreaza una sau doua glaciatiuni puternice insotite de o scadere drastica a nivelului oceanului planetar; o alta glaciatiune se inregistreaza in perioada de trecre de la ordovician la silurian, pentru ca in carbonifer - permian sa se inregistreze cel putin trei glaciatiuni puternice insotite de regresiuni marine. Glaciatiunile au afectat nu numai echinodermele ci toate organismele pelagice sau care aveau forme larvare pelagice. Astfel, in ordovician toate speciile de trilobiti pelagici sau care aveau larve pelagice dispar.
Crinoideele cunosc un prim maxim evolutiv in devonian si carbonifer, pentru a suferi ulterior o severa extinctie in permian. In triasic, incep sa se diferentieze din nou pentru a atinge un al doilea maxim in timpul cretacicului. In prezent, grupul este in regres evolutiv.
Asteridele au un maxim evolutiv in devonian, cunoscand ulterior declin lent marcat de o severa extinctie permiana. Incepand cu sfarsitul triasicului, grupul cunoaste o noua dezvoltare, atingand la sfarsitul cretacicului nivelul actual. Spre deosebire de alte tipuri de organisme marine sau terestre glaciatiunile quaternare nu au afectat prea mult acest grup taxonomic.
Ofiuridele cunosc o dezvoltare mai mult sau mai putin rectilinie, ca si holoturidele. Dezvoltarea acestora din urma este mai putin cunoscuta, datorita faptului ca scheletul acestora este reprezentat doar de sclerite.
Echinidele ating de asemenea un prim maxim evolutiv in devonian. Ulterior, grupul intra in declin lent spre sfarsitul carboniferului, o extinctie severa inregistrandu-se ca si in cazul celorlalte grupe in permian. In jurasic grupul incepe sa se dezvolte din nou, acum diferentiindu-se cele doua linii mari actuale - Regularia si Irregularia - primele prezentand o dezvoltare infloritoare pana in prezent.














P R O T O C H O R D A T A (HEMICHORDATA)

Cuprinde un grup de animale considerate o perioada de timp drept cordate propriu-zise. Studii mai recente au demonstrat ca hemicordatele - pterobranhiatele (inclusiv graptolitii fosili) si enteropneustele - nu au un stomocord propriu-zis ci structura respectiva este una analoga acestuia. Ca urmare, hemicordatele au fost separate intr-un grup sistematic apropiat de echinoderme, fiind considerate nevertebrate. Cu toate acestea, unele trasaturi morfo-anatomice arata si inrudirea cu cordatele primitive. Studii recente ale ARN ribosomal confirma ipoteza mai veche potrivit careia pterobranhiatele sunt inrudite cu echinodermele.


Increngatura HEMICHORDATA

Clasa Enteropneusta

Grup exclusiv marin, include circa 70 de specii bentale cu aspect vermiform, de dimensiuni medii si mari, ajungand la 2,5 m (Balanoglossus gigas). Prezinta o serie de trasaturi de primitivitate cum ar fi aceea caa axa sagitala a adultului este corespunzatoare cu cea a gastrulei. Denumirea grupului vine de la faptul ca la nivelul intestinului exista deschizaturi prin care acesta comunica cu mediul extern si la acest nivel se realizeaza si schimburile respiratorii; din acest motiv, aceste orificii sunt considerate orificii branhiale.
Morfologie externa
Enteropneustele au corpul impartit in trei regiuni: prosoma - in forma de trompa, de dimensiuni variabile, mezosoma - in forma de guler si metasoma (trunchiul) - la nivelul careia se disting zona branhiala, zona hepatica si zona intestinala. Orificiul bucal este deschis anterior si ventral, intre trompa si mezosoma. Orificiul anal se deschide terminal, pe metasoma.
- Tegumentul este unistratificat, cu celule ciliate, sub care se gaseste un strat conjunctiv si apoi musculatura (circulara si longitudinala) care impreuna cu ectodermul formeaza un strat musculo-cutaneu.
- Cavitatea corpului este un celom tipic. La nivelul prosomei exista o singura cavitate celomica care comunica cu exteriorul printr-un por situat in varful trompei. Mesocelul este reprezentat de doua vezicule celomice separate prin diafragme de protocel si metacel. Ambele vezicule mesocelomice comunica cu exteriorul prin doi pori celomici. Metacelul este de asemenea reprezentat de doua vezicule - mult mai lungi - care spre deosebire de protocel si mesocel nu comunica cu exteriorul.
- Tubul digestiv este complet. Orificiul bucal se continua cu faringele, dupa care urmeaza esofagul care se deschide in intestinul mediu; acesta la randul lui se deschide in intestinul posterior la nivelul caruia se diferentiaza rectul care comunica cu exteriorul prin orificiul anal.
La nivelul esofagului, se disting o serie de orificii care se continua cu scurte canale in forma de palnie deschise la exteriorul corpului. In partea anterioara a intestinului se diferentiaza o serie de diverticule hepatice dispuse dorsal, pe doua siruri postmediane.
- Complexul visceral. Partea anterioara a faringelui proemineaza in protocel unde formeaza asa-numitul complex visceral. La nivelul complexului visceral se gaseste stomocordul, reprezentat de o evaginatie anterioara a peretelui faringian ce reprezinta un schelet intern. Stomocordul este piriform, cu partea ingustata orientata posterior; ventral, stomocordul prezinta un mic apendice. In interiorul stomocordului exista un canal (diverticul faringian) in jurul caruia se dispun celule turgescente, separate de o substanta cartilaginoasa. Ventral fata de stomocord exista o placa cartilaginoasa iar deasupra acestuia se gaseste un sinus al aparatului circulator. Deasupra si anterior sinusului se gaseste vezicula cardo-pericardica. In partea anterioara, se gaseste glomerulul - organ cu rol excretor.
- Sistemul respirator al enteropneustelor este reprezentat de 10 - 200 de perechi de saci branhiali in forma de palnie, deschisi cu un capat in intestin si cu celalat, mult mai ingust, la exterior. Fiecare palnie branhiala este impartita incomplet in doua compartimente de un sept pornit de pe partea dorsala. Aceste palnii branhiale sunt mentinute deschise de un schelet cartilaginos.
- Sistemul circulator este lacunar, derivand din blastocel. Sangele este incolor, continand doar plasma si globule albe. Exista doua vase sanguine principale - unul mediodorsal si altul medioventral, care se varsa separat in sinusul anterior. Cele doua vase sanguine principale sunt interconectate de un sistem de plexuri laterale (branhiale, hepatice s.a.). Vasul medioventral este legat de sinus printr-un vas circular perifaringian. Rolul de a pompa sangele in sistemul circulator revine veziculei cardo-pericardice. In vasul mediodorsal sangele circula spre cap iar in cel medioventral spre coada animalului.
- Sistemul excretor este reprezentat de glomerulul diferentiat la nivelul complexului visceral si care deriva din faringe. Glomerulul este intens vascularizat, la nivelul lui sangele fiind curatit de cataboliti, care sunt eliminati ulterior in protocel si de aici la exterior prin porul trompei. La unele specii ale genului Saccoglossus apar si celule nefrocite situate in regiunea axiala a trompei.
- Sistemul nervos este alcatuit din doua componente: sistem nervos primitiv - difuz si subepitelial si centralizat. Acesta din urma este alcatuit din doua cordoane nervoase: un cordon nervos dorsal si un cordon nervos ventral la nivelul metasomei. In mezosoma, cordonul nervos dorsal se aseamana cu tubul nervos al cordatelor. Anterior, in mezosoma, cele doua cordoane sunt unite de un inel nervos perifaringian.
Organele de simt sunt reduse, fiind reprezentate de terminatiuni tactile situate in tegument.
- Sistemul genital. Enteropneustele sunt animale cu sexele separate. Gonadele sunt dispuse regulat, in mai multe perechi, in zona branhiala terminala. Gonadele mascule si femele sunt identice, fiecare deschizandu-se la exterior printr-un por genital situat langa orificiul branhial correspunzator.
Unele specii de enteropneuste se pot reproduce si asexuat, prin diviziuni transversale, inmultirea asexuata alternand in acest caz cu inmultirea sexuata.
Din ou rezulta o larva caracteristica - larva tornaria - care are mari afinitati cu dipleurula echinodermele si in special cu larvele bipinaria ale asteroideelor.
Ecologie. Enteropneustele sunt animale bentale, sedimentofile. Se intalnesc atat in zone calde ale globului - in ecosistemele recifale - cat si in marile reci. De asemenea, unele specii sunt abisale. Regimul de nutritie este preponderent microfag, hranindu-se cu mici organisme pe care le gasesc in sedimente; fara a fi rapitori activi, uneori pot inghiti si animale mari.
Sistematica. Enteropneustele se impart in doua categorii: forme de talie mare, considerate mai primitive – familia Ptychoderidae, care include genuri ca Ptychodera si Balanoglossus, si forme de talie mica, de cativa cm, considerate mai specielizate – familia Harimaniidae, ce include genuri ca Saccoglossus si Harrimania.


Clasa Pterobranchiata

Cuprinde forme exclusiv marine, coloniale, asemanatoare intrucatva cu briozoarele si hidrozoarele. Pot fi intalnite pe diferite tipuri de substrat, la adancimi medii, atat in marile tropicale cat si in marile reci. Sunt relativ putin cunoscute, iar in prezent sunt inventariate doar circa 20 de specii (grupul a avut in trecut o dezvoltare mai mare); pe langa specii bentale, se cunosc si forme fosile pelagice.
Morfologie externa
Corpul, impartit in trei zone (prosoma sau scutul cefalic, mezosoma si metasoma), este protejat fie de un tub fie de o coenecie secretata de tegument. La nivelul mezosomei se gasesc bratele - de cele mai multe ori doua - prevazute cu siruri duble de tentacule/pinule. Metasoma prezinta un stolon care se conecteaza la cele mai multe specii de stolonul comun al coloniei. Indivizii coloniei se numesc zoizi.
- Prosoma are forma de scut si prezinta un epiteliu glandular si ciliat cu ajutorul caruia zoizii se pot deplasa prin tarare sau se pot fixa pe tub.
- Mezosoma are forma inelara; la nivelul acestei zone se deschide orificiul bucal, marginit inferior de o buza ingrosata. Superior si dorsal sunt prezente 2 - 18 brate iar dorso-lateral se deschid orificiile celomoductelor. In urma acestora, la unele specii exista fante branhiale care din punct de vedere morfologic apartin metasomei. Cand sunt in numar de doua bratele se dispun in V iar cand sunt mai multe in forma de coroana.
- Metasoma este voluminoasa, saciforma; pe partea dorsala, superior se deschide orificiul anal iar in partea opusa se insera stolonul sau apendicele peduncular, care este atat un organ de fixare si de conectare cu restul coloniei cat si un organ de inmultire vegetativa.
Glandele de la nivelul prosomei secreta coenecia, care poate avea aspect de retea, de tuburi interconectate sau aspect coraliform. Fiecare tub care se desprinde de pe tubul principal contine un singur zoid. Coloniile pot atinge dimensiuni variate, de la cativa milimetri la cateva zeci de cm (10 - 30). Forma coloniei poate fi de crusta dendroida – ca la Cephalodiscus - sau de tub ramificat – la Rhabdopleura. Prin partea orizontala trece asa-numitul stolon negru (partea comuna a coloniei). Peretii coeneciei au aspect opac sau transparent, fiind formati dintr-o serie de lamele semiinelare alipite, semiinelele fiind alipite in planul median al zoeciei printr-o linie in zig-zag.
Organizatia interna
- Tegumentul este format dintr-un strat de celule in mare parte monociliate (caracter de primitivitate). Musculatura este reprezentata doar de fibre de tip longitudinal si radiar (la nivelul prosomei si mezosomei). Celomul corpului este reprezentat de trei cavitati celomice situate la nivelul fiecareia din cele trei zone - protocelul este nepereche iar mezo si metacelul sunt perechi. Celulele somatopleurei sunt ciliate, determinand circulatia lichidului celomic.
- Tubul digestiv. Orificiul bucal se continua cu un faringe iar acesta cu un stomac voluminos. Intestinul se reorienteaza superior, iar anusul se deschide dorsal, in spatele bratelor. La nivelul faringelui, unele specii pot prezenta fante branhiale - Cephalodiscus - in timp ce la altele _ Rhabdopleura - acestea lipsesc.
- Stomocordul este rudimentar, fiind situat la nivelul prosomei, dorsal fata de faringe.
- Sistemul circulator este relativ slab cunoscut. Exista o inima situata dorsal, ­in apropierea stomocordului, un vas sanguin dorsal care la nivelul metasomei formeaza un sinus larg care inconjura gonada si un vas sanguin ventral; legatura intre vasul sanguin dorsal si cel ventral se face printr-un inel circular circumfaringian iar de la nivelul anterior al vasului dorsal pornesc vase care patrund in brate si se ramifica in tentacule.
- Sistemul respirator. Respiratia se realizeaza la nivelul tegumentului, mai ales la nivelul bratelor si tentaculelor care sunt intens vascularizate.
- Sistemul excretor propriu-zis nu exista. Excretia se face la nivelul celomului iar musculatura interna a acestuia elimina catabolitii la exterior prin intermediul celor doi pori celomici.
- Sistemul nervos este slab dezvoltat, in legatura cu viata fixata a acestor organisme. Exista o stransa legatura intre sistemul nervos si epiderma, ceea ce reprezinta un alt caracter de primitivitate. La nivelul mezosomei exista un ganglion nervos cu rol de coordonare; de la acest ganglion porneste un nerv anterior (ramificat la nivelul prosomei) si unul posterior, ca si un nerv care se ramifica la nivelul bratelor si tentaculelor acestora. Un inel nervos perifaringian face legatura cu nervul care patrunde in stolon, si care uneste individul cu ceilalti membrii ai coloniei.
- Sistemul reproducator. Gonadele pterobranhiatelor sunt unice sau perechi, unele specii avand si dimorfism sexual. La Cepahlodiscus de exemplu, zoidul mascul are lofoforul regresat si corpul umflat de un testicul hipertrofiat. La rabdopleuride, din contra, lofoforul este redus la zoizii femeli in timp ce la zoizii masculi este bine dezvoltat. Fecundatia este interna. Dezvoltarea oului este radiala la inceput, apoi devine bilaterala. Celomul se formeaza prin schizocelie inainte de diferentierea intestinului iar gastrulatia se face prin ingresiune si delaminare. Larvele sunt eliberate in mediul extern. Uniform ciliata, aceasta larva care seamana in linii mari cu o larva planula inoata liber in masa apei timp de 1 – 2 zile, apoi se fixeaza pe substrat, isi formeaza o coenecie primordiala si ulterior sufera o metamorfoza, rezultand juvenilul. Acesta sparge coenecia primara (coconul) si incepe sa se hraneasca.
Pterobranhiatele se pot reproduce si asexuat, prin inmugurire. Acest proces se aseamana mult cu cel intalnit la hidrozoare sau briozoare: la baza coloniilor pentru speciile repente sau la ramificatii in cazul celor arborescente apar prelungiri ale stolonilor care dezvolta in varf un exemplar tanar care in final va sparge coenecia primara si va incepe sa se hraneasca.
Sistematica. Pterobranhiatele se impart in doua ordine: Cephalodiscida si Rhabdopleurida.

Ordinul Cephalodiscida include specii cu lofofor cu mai multe perechi de brate si cu o pereche de fante branhiale. Colonia are aspect masiv, ramificat. In acest grup sunt incluse specii sociale care populeaza fundurile oceanice la 100 – 500 m adancime, in special in emisfera australa. Cephalodiscus dodecalophus este o specie rapandita in marile arctice si antarctice; indivizii coloniei sunt neuniti intre ei si isi pot parasi lojele. O specie curioasa este Atubaria heterolopha, care este solitara si libera, cu lofoforul redus la doua brate, fara tentacule. Pelagica, Atubaria este intalnita in Marea Japoniei si vestul Oceanului Pacific.

Ordinul Rhabdopleurida cuprinde specii de pterobranhiate cu lofoforul alcatuit doar din doua brate prevazute cu pinule. Colonia are aspect tubular, ramificat. Indivizii coloniei sunt uniti intre ei prin asa-numitul stolon negru. Genul Rhabdopleura include mai multe specii raspandite in toate zonele globului. Colonia rabdopleuridelor are forma de tufa iar tuburile sunt formate din semiinele alipite intre ele.


Graptolitii (Graptholoidea)

Graptolitii reprezinta un grup de pterobranhiate fosile, exclusiv paleozoice, considerate de unii specialisti ca avand rang taxonomic de clasa sau ordin.
Erau animale coloniale, bentale sau pelagice. Colonia prezenta un rhabdosom comun pe care lojele erau insirate liniar. Rhabdosomul prezenta un exoschelet extern – peridermul – format dintr-un strat extern si unul intern alcatuit din semiinele. Coenecia (rhabdosomul) se dezvolta dintr-o loja initiala – sicula. Indivizii coloniei erau conectati printr-un stolon negru, aflat in interiorul peridermului. Formele pelagice aveau o structura interesanta, care aminteste de cea a coloniilor de sifonofore. Astfel, in colonia plutea in masa apei sustinuta de un pneumatofor emisferic inconjurat la baza de gonoteci mai mici, sferoidale. Inferior, de sub pneumatofor se desprindeau numerosi rabdosomi dispusi radiar, pe fiecare din acestia fiind dispuse loje.
Graptolitii se impart in doua grupe – ordine sau subordine:
- Dendroidea – ce cuprinde graptolitii din cambrian si silurianul inferior, cu stoloni chitinizati si loje polimorfe (genul Dendrograptus).
- Graptoloidea – ce cuprinde graptolitii din ordovician si silurianul inferior cu stoloni nechitinizati si loje asamanatoare (genul Diplograptus).


Clasa Planctosphaerioidea

Acest grup cuprinde deocamdata doar o larva pelagica, transparenta, de talie mare, a unei specii inca necunoscute ca adult. Planctosphaera pelagica se caracterizeaza prin prezenta unor benzi ciliate dispuse la suprafata corpului gelatinos, iar forma sugereaza o larva tornaria a carei talie a crescut datorita unei vieti planctonice indelungate.



Filogenia si evolutia hemicordatelor

Hemicordatele apar ca unul din cele doua grupe mari de deuterostomieni – cordatele pe de-o parte (acest grup include urocordatele, cefalocordatele si vertebratele) si un grup ce include echinodermele si hemicordatele. Hemicordatele au asadar cele mai apropiate relatii cu echinodermele – dupa cum sugereaza unele date morfologice – structura sistemului nervos, celomul compartimentat in trei zone, prezenta unui por excretor celomic (hidropor) morfologia larvelor (ex. larva de tip tornaria de la enteropneuste) – dar si analiza AND si ARN ribosomal (18S rADN si 18S rARN).
Relatiile filogenetice din interiorul grupului sunt in prezent controversate. Conceptia clasica punea la baza hemicordatelor stramosi de tip pterobranhiat, enteropneustele fiind considerate ca fiind forme derivate. Pe de alta parte, unele cercetari recente, bazate pe o reanaliza a caracterelor morfologice, de au dus la concluzia interesanta ca hemicordatele ar putea fi un grup polifiletic, pterobranhiatele reprezentand un grup de deuterostomieni tipici in vreme ce enteropneustele s-au desprins din cordate.
Analiza datelor rezultate in urma studierii secventelor de AND si ARN ribosomal la diferite tipuri de hemicordate contravin insa opiniei precedente, indicand nu numai faptul ca hemicordatele sunt monofiletice, dar si faptul surprinzator ca stramosul grupului pare sa fi fost de tip enteropneust, probabil asemanator cu speciile actuale din familia Ptychoderidae, in vreme ce pterobranhiatele sunt mai apropiate de un al doilea grup de enteropneuste – harimaniidele. In aceasta lumina, din stramosi liberi, vermiformi si de talie relativ mare s-au diferentiat atat forme vermiforme de talie mica – harimaniidele, cat si forme coloniale – pterobranhiatele.
Fosilele de hemicordate sunt relativ rare, daca nu punem la socoteala fosilele graptolitilor. Recent insa, Yunnanozoon, un animal fosil care a trait cu peste 530 milioane de ani in urma in marea care acoperea estul Chinei, a fost reconsiderat, specialistii apreciind ca este vorba de un precursor al balanoglossidelor mai degraba decat un protocordat. In acest fel, limita inferioara a aparitiei acestui grup coboara in paleozoicul inferior, iar faptul ca acest stramos este de tip vermiform vine sa intareasca ipoteza avansata in urma analizei materialului genetic al hemicordatelor si care indica enteropneustele coloniale ca fiind un grup derivat din stramosi de tip vermiform.

































ELEMENTE DE FILOGENIE SI EVOLUTIE A NEVERTEBRATELOR

Evolutia si filogenia diferitelor grupe de nevertebrate a reprezentat si reprezinta unul din capitolele controversate ale biologiei. Pentru stabilirea legaturilor filogenetice dintre anumite grupe de nevertebrate se foloseau pana nu demult caractere morfologice, embriologice, de anatomie comparata si de paleontologie. Toate aceste date au fost sintetizate in diferite tipuri de arbori filogenetici.
Incepand cu deceniul 8 al secolului XX, iau amploare din ce in ce mai mult studiile de analiza secventiala a materialului genetic, de biologie moleculara si deasemenea se acumuleaza din ce in ce mai multe date paleontologice datand din perioade foarte timpurii.
Toate aceste date noi modifica in prezent destul de mult teoriile clasice privind vechimea diferitelor grupe de nevertebrate si relatiile dintre ele, ca si valoarea atribuita anumitor trasaturi morfologice, embriologice sau de anatomie comparata.
In ceea ce priveste vechimea organismelor pluricelulare riguros organizate, limita aparitiei coboara din ce in ce mai mult. Teoria “exploziei precambriene” incepe sa fie pusa sub semnul intrebarii odata cu descoperirea in China si Siberia a unor embrioni fosilizati care apartin in opinia specialistilor unor grupe cum sunt antozoarele dintre celenterate si echinodermele echinoidee sugereaza ca aceste grupe sunt mult mai vechi decat se credea initial. La fel, unele urme fosilizate descoperite in depozite sedimentare de varsta proterozoica din centrul Indiei sugereaza ca animale vermiforme, de circa 5 milimetri lungime, au trait pe fundurile marilor si oceanelor cu circa 1,1 miliarde de ani in urma.
Cele mai tulburatoare modificari ale conceptiei clasice privind evolutia diferitelor increngaturi le aduce insa analiza secventiala a materialului genetic nuclear si extranuclear. Analiza comparata a diferitelor gene de la reprezentanti ai diferitelor grupe de protozoare si metazoare a evidentiat existenta unui asa-numit “ceas molecular”, bazat pe viteza de evolutie a materialului genetic, aspect care permite realizarea unor scheme evolutive de tipul celor alcatuite pe baze clasice. Pe baza analizei materialului genetic se pot stabili de asemenea legaturile care apar intre diferitele grupe de vietuitoare, legaturi care nu intotdeauna le confirma pe cele clasice. Principala problema pe care o au de rezolvat cercetatorii in aceasta directie este stabilirea unei metodologii uniforme de analiza si mai ales de interpretare a datelor. Se pare astfel ca pe de o parte diferite gene au diferiti timpi de evolutie (sau la un moment dat pot apare mutatii care sa “defazeze” ceasul molecular) si astfel datele obtinute pot fi rezultatul unor erori de interpretare. Pe de alta parte, analiza comparativa a meterialului genetic din nucleu si a celui extranuclear sau a AND comparativ cu ARN poate da de asemenea rezultate contradictorii.
Daca pentru animalele diblastice pozitia ramane neschimbata, metazoarele triblastice au fost grupate in trei grupe mari – Lophotrochozoa, Ecdysozoa (categorii ce cuprind nevertebratele de tip protostomian) si Deuterostomia, toate aparute aproximativ in acelasi timp in precambrian. In primul grup au fost incluse rotiferele, gnatostomulidele, sipunculidele, molustele, echiuridele, anelidele (ce include pogonoforele), nemertienii, brahiopodele, briozoarele, foronidele, plathelmintii si entoproctele – animale caracterizate prin prezenta unor larve asemanatoare cu trocofora de la anelide sau prezinta lofofor. Intre ecdisozoare sunt incluse tipurile de nevertebrate care naparlesc – gastrotrichii, nematodele, priapulidele, kinorinhidele, onicoforele, tardigradele si toate tipurile de artropode. Intre deuterostomieni raman cele cinci grupe initiale – echinodermele, hemicordatele, urocordatele, cefalocordatele si vertebratele.
Analiza genomului mitocondrial releva alte aspecte interesante. In urma datelor acumulete, s-a conturat ideea unui asa-numit cod genetic al nevertebratelor. Despre ce este vorba? In cazul genomului mitocondrial, ca si in cazul celui ribozomal, evolutia materialului genetic a avut loc mult mai lent comparativ cu genomul nuclear, si astfel s-au pastrat mult mai bine o serie de trasaturi considerate primitive. Comparand modul in care anumiti aminoacizi sunt codificati de anumiti codoni in cazul diferitelor grupe de vietuitoare, s-a observat ca in cazul majoritatii grupelor de nevertebrate exista practic o similitudine care nu poate fi intamplatoare. Astfel, aceiasi codoni codifica anumiti aminoacizi la nematode, briozoare, sipunculide, moluste, polichete, oligochete, hirudinee, echiuride, vestimentifere, pogonofore, gasteropode, poliplacofore, cefalopode, nematode, onicofore, crustacee si insecte. Diferente fata de aceasta situatie apar pe de-o parte la celenterate, iar pe de alta parte la deuterostomieni – hemicordate si echinoderme (care insa au unele asemanari in codificarea unor aminoacizi cu acoelomorfele si catenulidele!), urocordate si vertebrate. Aceasta descoperire recenta vine sa intregeasca ipoteza unitatii metazoarelor tridermice bilaterale de tip protostomian, demonstrand si diferentele care apar comparativ cu metazoarele didermice si cu deuterostomienii.
Larva trocofora, mult timp considerata ca un argument in legatura cu evidentierea apropierii filogenetice a unor increngaturi de nevertebrate a fost pusa de asemenea in discutie. Astfel, se considera ca acest tip de larve nu reprezinta o dovada a unui stramos comun, ci mai degraba rezultatul unei convergente evolutive a unor stadii de dezvoltare care se traiesc in mediul pelagic si care isi formeaza un aparat similar pentru atragerea hranei in orificiul bucal, aparat bazat pe doua brauri diferite de ciliatura ectodermica (aspect comparabil cu aparitia unor structuri de tip tentacular cu rol prehensil la un mare numar de specii sedentare apartinand unor increngaturi foarte diferite – celenterate, anelide, artropode crustacee, brahiopode, foronide, briozoare, hemicordate). Singurele nevertebrate care au o larva trocofora tipica sunt echiuridele, ale caror legaturi cu anelidele sunt evidentiate si prin analiza materialului genetic.
Interesant este ca si in eventualitatea acestei ipoteze, datele bazate pe analiza comparata a materialului genetic arata ca grupele care prezinta larve de tip trocofor sunt totusi inrudite…
Alte probleme sunt reprezentate de aparitia primara sau secundara a orificiului bucal, a metameriei si a apendicilor la diferite tipuri de nevertebrate.
Metameria a reprezentat astfel o achizitie concomitenta a mai multor tipuri de organisme, care au stat la baza unora din grupele actuale, achizitie bazata pe existenta in genom a genelor care permit aparitia unor astfel de structuri mostenite de la un stramos comun. Metameria a aparut astfel in mod diferit la grupe diferite de nevertebrate si a putut sa si dispara, dupa cum o dovedesc datele geneticii, care indica faptul ca echiuridele sunt de fapt anelide, iar pogonoforele si vestimentiferele nu trebuie considerate ca increngaturi aparte ci cel mult ca o familie de polichete. In lumina acestor date, stramosii echiuridelor au fost animale metamerice, care au pierdut metameria datorita modului de viata.
In ce priveste teoria aparitiei initiale a protostomienilor, date noi sugereaza ca de fapt nevertebratele s-au desprins din precursori ai cordatelor in urma cu circa un miliard de ani in urma, cu mult inainte de desprinderea echinodermelor. Plathelmintii pe de alta parte, ar fi posedat la inceput un tub digestiv complet iar disparitia intestinului posterior apare ca secundara. Diferentierea metazoarelor tridermice a inceput astfel la mijlocul proterozoicului, intr-o perioada mult mai indepartata decat se credea (si astfel perioada de aparitie a diferitelor increngaturi de animale practic se dubleaza), iar desprinderea echinodermelor de cordate a avut loc cu 172-224 milioane de ani mai tarziu.

Aparitia diferitelor tipuri de apendice de la nevertebrate este pusa intr-o lumina noua de analiza comparata a materialului genetic. Astfel, s-a dovedit ca aceleasi gene controleaza dezvoltarea parapodelor de la polichete, a apendicilor de la onicofore si artropode, a ampulelor de la ascidii si a podiilor de la echinoderme – toate aceste formatiuni fiind in fapt expansiuni ale tegumentului in afara corpului. Genele au fost mostenite de la un stramos comun iar artropodele de exemplu nu s-au desprins dintr-un stramos de tip anelidian.

Pozitia sistematica a faunei vendiene este un alt aspect ce tinde sa fie reinterpretat. Pana nu demult, majoritatea vendobiontelor erau considerate ca fiind organisme pluricelulare care posedau corpuri moi si traiau in simbioza cu bacterii, in vreme ce pentru altele era acceptata ipoteza ca ar putea fi precursorii unora din increngaturile actuale de metazoare tridermice. Insa, unele din aceste organisme, cum este cazul celor de tip Dickinsonia, Spriggina – apar in lumina noilor interpretari drept organisme triploblastice, celomate; Arkaura apare a fi un echinoderm iar Parvancorina un artropod. De asemenea, in fauna de tip Ediacara se pare ca existau nu numai anelide tipice, dar chiar si pogonofore. Trilobitii apar astfel ca artropode superior specializate si nu un grup primitiv. Toate aceste ipoteze sunt intarite de descoperirea urmelor unor organisme vermiforme in sedimente vechi de circa un miliard de ani ca si de descoperirea unui numar mare de tipuri de embrioni fosilizati. Astfel, vendobiontele apar mai degraba ca o linie colaterala de evolutie si nu un grup care a precedat aparitia metazoarelor din grupele care ne sunt astazi familiare.
Aparitia exoscheletului prin procese de intarire a tegumentului in urma acumularii la nivelul acestuia a unor substante organice sau anorganice a avut loc dupa toate probabilitatile independent la mai multe increngaturi diferite de animale si cu mult inainte de cambrian. Acest proces a fost declansat se pare nu atat de modificari in chimismul apei de mare cat datorita competitiei si aparitiei modului de nutritie pradator.
Aparitia celomului a urmat aceeasi cale. Desi conceptia clasica indica protostomienii ca fiind grupul mai primitiv, ultimele cercetari bazate pe analiza materialului genetic indica faptul ca celomul stramosilor deuterostomienilor a aparut cu cateva sute de milioane de ani inainte de precambrian in vreme ce celomul protostomienilor este o structura de origine mai recenta, aparuta independent.